wé^^^mmMS BIOLOGIA MARINA MANUALI HOEPLI ó ;^./ RAFFAELE ISSEL BIOLOGIA MARINA FOEME E FENOMENI DELLA VITA NEL MARE ILLUSTRATI DALLA SCOGLIERA MEDITERRANEA con 211 figure, di cui 110 originali ULRICO HOEPLI EDITORE LIBRAIO DELLA REAL CAS. MILANO 1918 PROPRIETÀ LETTERARIA 1-^X0 Milauo — Tij)0>iratìa Umberto Allej^retti — Vtti Orti. 2. INDICE DELLE MATERIE Pag. Prefazione xiii Gap. I. — Vita acquatica iit generale e vita marina 1 Differenze tra vita acquatica e vita terrestre quali si rivelano nella locomozione e nella respirazione. — Vita marina e vita d'acqua dolce; separazione fi- siologica tra l'una e l'altra. — Importanza ed an- tichità della vita marina di fronte agli altri modi di esistenza. Gap. II. — Uno sguardo alle condizioni fisiche del mare ed alla loro influenza generale su- gli organismi viventi 19 Generalità; influenza delle sostanze solide e dei gas disciolti. — Influenza della temperatura, della luce, della pressione. — Movimenti delle acque e loro influenza. Gap. III. — Cenni sulla influenza del fondo ma- rino. I domini biologici marini; i caratteri dei fondi e degli organismi costieri . . . 49 Configurazione e natura del fondo marino. — Ben- tos e plancton; bentos litorale e bentos abissalo. — Cenno sulla distribuzione degli organismi costieri e sui \arì fattori che li governano. — La successione dei fondi e degli organismi nel dominio costiero (Mediterraneo); comunità biologiche costiere e loro caratteri generali. vili Indice delle malerie Pag. Gap. IV. — Uno sguardo generale alla biologia del plancton .81 Caratteri del plancton e loro interpretazione. — Migrazioni orizzontali; migrazioni verticali a breve e lv*go periodo; migrazioni di sviluppo. — Mani- festazioni della sensibilità organica relative a questi movimenti. — Quantità del plancton, sua distri- buzione; stratificazione del plancton, sopratutto nel Mediterraneo. — Importanza del plancton nella cir- colazione della vita marina. Gap. y. — Breve illustrazione di alcuni orga- nismi planctonici 124 Protozoi, Celenterati e Ctenofori. — Echinodermi, Vermi e Molluschi; fotofori dei Cefalopodi. — Cro- stacei e Tunicati. Gap. vi. — Breve illustrazione di alcuni orga- nismi planctonici 173 Larve pelagiche di Pesci bentonici; Pesci pelagici anche nella condizione adulta ; Pesci batipelagici del Mediterraneo. — Delfini e Balene. — Fitoplancton : Diatomee, Peridinee, Coccolitoforidee. Cloroficee. Gap. vii. — Uno sguardo alla fauna abissale 204 Limiti della fauna abissale ; suoi caratteri in rela- zione coll'ambiente ; sue origini. — Spongiari, Celen- terati, Vermi, Molluschi, Echinodermi abissali. — Crostacei e Pesci abissali. Gap. Vili. — La vita nelle pozze di scogliera 233 I Coleotteri {Ochtebius) ed i Copepodi (Harpacticus) delle pozze. — I Rotiferi ed i Protisti. — Resistenza alla concentrazione dell'acqua e fenomeni di vita la- tente da questa determinati. — Importanza di tali fenomeni. Gap. IX. — Organismi anfibi della zona di ma- rea e della zona sopralitorale 262 Caratteri generali. — I Cirripedi della zona di ma- rea (CMamalus). — L'Attinia rossa. — La Littorina ed i suoi commensali. — La Ligia ed i Granchi anfibi. Indice delle materie Pag. Gap. X. — La vita fra le Alghe sommerse . 291 Alghe della scogliera e loro importanza. — Idroidi (Coryne), Meduse striscianti di Clavatella. — Anellidi tubicoli (Spirorbis), Terebellidi e Molluschi Nudi- branchi {Aeolia, Galvina). — Crostacei {Caprella, A- canthonyx, Maja), Pantopodi. Gap. XI. — Vita della scogliera sommersa . . 326 stelle e Ricci di mare {Asterias, Paracentrotus). — Molluschi Gasteropodi (Cyprea, bonus, ecc.). Polpo (Ociopus). — Animali viventi sotto le pietre; Chi- toni, Orecchie di mare (CM^on, HaKofis) ; Gorgonie. Gap. XII. — La vita sui fondi a Coralline e sui fondi melmosi 350 Fondo a Coralline; caratteri generali ; Spugne {Axi- nella), Briozoi (Myriozoum, Retepora), Anellidi (Pro- tuia, Swnicc),Echinodernii (Echinus, Spatangus, Astro- pecten, ecc). — Molluschi (Saxicava, Pecten,Cerithium, Aporrhais, Fusus, Murex, ecc.), — Crostacei {Lam- brus, ecc.) — Tunicati (Cynthia, ecc.). Pesci {Scyllio- rhinus). — Fondo melmoso: caratteri generali ; Ce- lenterati {Alcyonium, Pennatula,Cariophyllia). — E- chinodermi (Ophioglypha, Stichopus), Molluschi {Tur- ritélla, Cassidaria, Dentalium, Avicula, Isocardia). — Crostacei {Squilla, Penaeus, Dromia), — Tunicati {Phallusia). — Pesci {Torpedo, Raja, Peristedion, Lo- phius, Centriscus, Argentina, ecc.). Gap. XIII. — La vita sulle arene litorali . . 387 Generalità; Anellidi {Arenicola, Hermella), Echino- dermi {Echinocyamus), Molluschi {Cardium, Donax, Sepiolà). — Crostacei {Crangon, Diogenes, Portunus); Pesci (r:efa.zion^je lì 'presente volumetto ripete, con qualche cambiamento, il corso libero di Biologia marina che ho tenuto nelV Uni- versità di Genova durante il triennio 1913-1915. Troppo scarsa la materia — mi direte voi — e la forma piò, adatta ad una volgarizzazione o almeno ad una semi-volgarizzazione che non a conferenze accade- miche. Risponderò come la brevità sia senz'altro giusti- ficata dalla norma, che fedelmente seguivo, d'intercalare alle conferenze una, e più spesso due sedute dedicate alla presentazione di materiale vivo, o conservato, ed a qual- che esercizio di laboratorio. D'altronde questo mio la- voro non ha la pretesa di passare per un trattato e neppure per un compendio di talassobiologia. La veste semi-popolare in un libro che vorrebbe appa- rire al corrente delle ultime scoperte, attingendo materia da monografie speciali e recando pure qualche contri- buto originale, è roba da far corrugare la fronte a più di un professore ed a più di un editore. Io parlavo a studenti di prim'anno, appena iniziati allo studio delle scienze naturali e cercavo di evitare una esposizione troppo uniforme e pesante, sia pure sacrificando in ta- lune parti Vequilibrio della materia e la trattazione XIV Prefazione esauriente di certi temi. Ho creduto opportuno di presen- tarmi cogli stessi criteri ai lettori; diranno questi se ho avuto ragione oppure torto. Meputo doveroso Vindicare in quali argomenti ho por- tato un piccolo contributo personale: sono dell'autore le considerazioni a principio del primo capitolo (Vita acquatica); il capitolo Vili (Pozze di scogliera), il XIV ed il XV son tratti in gran parte da memorie del- Vautore; non mancano osservazioni personali nei ca- pitoli X e XI (Scogliera sommersa) e sopratutto nel IX (Zona di marea, dove si parla dell'Attinia e della Littorina) e nel XVI (Arene litorali, per quanto con- cerne gli atteggiamenti della Sepiola e del Diogenes). I capitoli II e III (Influenza generale delle condi- zioni fisiche, generalità sugli organismi bentonici); il capitolo IV (Biologia del plancton) ed il VII (Fauna abissale) sono desunti da libri e memorie recenti di bio- logia marina; non ho tuttavia mancato di aggiungervi alcune notizie, sopratutto per quanto si riferisce in modo particolare al Mediterraneo in generale ed al Mare Li- gure in particolare. Nella parte che passa in rassegna alcuni tipi di organismi planctonici (capitoli V e VI) ho tratto largo profitto dalla pratica acquistata a Quarto dei Mille in due anni di pesche planctoniche metodica- mente eseguite. Ho creduto meglio presentare ai lettori comunità bio- logiche realmente esistenti in punti determinati del Me- diterraneo {dintarni di Genova) che non illiistrare un quadro biologico corrispondente a condizioni medie, perciò i dati sulle faune peculiari a singole zone del lito- rale {capitoli dalVVIII al XIV) son tratti, salvo poche eccezioni, da materiale che Vautore medesimo ha potuto raccogliere ed osservare. Prefazione xv L'essermi di 'preferenza indugiato in cose ed in feno- meni 'personalmente conosciuti, spiega come siano trat- tati con una certa larghezza alcuni argomenti, mentre sono taciuti od appena accennati altri che si ritengono più, importanti; per la stessa ragione ho trattato dei vegetali in modo molto succinto. Alle nozioni sulla etologia delle specie marine ho riserbato una parte pi'ii larga di quella che è loro generalmente assegnata negli scritti di questp tipo e di questa mole, perchè tali nozioni mi sembrano costituire un complemento assai utile alla conoscenza biologica delVambiente. Mi è parso anche saggio consiglio, dal punto di vista didattico, parlare più diffusamente del litorale superiore, dove le raccolte e V osservazione riescono più facili e più accessibili ad ognuno, che non delle acque più profonde Un intiero capitolo è dedicato alla colorazione degli animali marini, onde porgere esempio di un complesso problema biologico che emerge da fatti via via osservati Era mio proposito non sconfinare dal terreno pretta mente scientifico. Soltanto a lavoro quasi ultimato i consiglio di persona autorevole mi ha persuaso ad ag giungere, come sa^ggio di applicazione, due capitoli sui Pesci utili e sulla pesca marittima. Anche in questa parte, necessariamente breve, ho cercato che le cose dette fossero, per quanto era possihiU, frutto di personale esperienza acquistata visitando la pescheria, discorrendo coi pescatori e partecipando alle loro spedizioni. Nei cenni sui metodi di pesca scientifica che pongono termine al libro ho creduto superfluo il ripetere quanto con dovizia di particolari e di figure ci possono offrire certe opere di talassografia; mi sono quindi limitato a porgere, insieme a ì>revi cenni sulle applicazioni mo- XVI Prefazione derne, quelle istruzioni pratiche che meglio valgono ad avviare alle prime ricerche marine un principiante for- nito di mezzi modesti. La nota bibliografica posta in appendice ad ogni ca- pitolo è soltanto in parte una scelta delle opere più importanti e più autorevoli. Certe memorie speciali vi figurano perchè mi han servito a svolgere o a discu- tere punti che mi parevano degni. di rilievo, e accanto a lavori generali di fondamentale importanza son ci- tati anche scritti popolari, ai quali mi è occorso qua e là di attingere. A rendere pubblici questi miei saggi mi ha spinto più, d'ogni altra cosa una riflessione. Molti naturalisti del gruppo più, giovane, studenti e laureati, sono gene- ralmente assorti in esercizi ed in minuziose indagini di morfologia o di fisiologia generale, e a me sembra che V indole e V ambiente dei loro studi non consentano loro di acquistare quella visione larga e diretta della na- tura che sarebbe desideràbile. Il naturalista « da labora- torio » ha ucciso il naturalista « da campagna » e se ha corretto spesso le gravi deficienze, non ha mólte volte ereditate le buone qualità del suo predecessore. La bella organizzazione di taluni laboratori marini, dove lo stu- dioso trova giornalmente sul proprio tavolino il materiale vivente, se da ima parte offre inapprezzabili vaìitaggi, toglie però al biologo non poche opportunità d'imparare e di meditare, perchè lo dispensa dal ricercare di propria iniziativa gli organismi che lo interessano e dal rendersi conto coi propri occhi di una quantità di fatti relativi alla vita ed ai costumi di quelli. Appariranno esagerate, ma non sono certo destituite di fondamento le parole del Massari: « le biologiste actuel, quelquHl soit, se conduit Prefazione comme un peintre paysagiste qui, sans jamais sortir de son atelier, travaillerait d'après des esquisses faites par autrui ». Considero quindi molto utili quegli scritti che inco- raggiano gli amici delle scienze biologiche e sopratutto i principianti, a scrutare gli organismi nell'ambiente loro naturale a riconoscerli, ad osservarli in ^itu sotto i più svariati punti di vista; e sarò ben lieto se colla modesta mia opera potrò contribuire, anche in minima parte, allo scopo. Né corro il rischio di presentare un duplicato; poiché nella letteratura biologica italiana tanto l'efficace libretto del Baffaele, non piit. recente, quanto V altro recentissimo del Gavanna, pieno di garbo nel suo indirizzo zoologico -culinario, hanno intenti che alquanto si discostano dai miei. Un'altra circostanza mi ha spronato a pubblicare : Poco prima della guerra il barone tedesco von Miimm, stabilitosi nel castello di San Giorgio a Portofino, sti- pendiava uno zoologo di Francoforte, onde preparare un libro, riccamente illustrato, sulla fauna marina lo- cale. A me, che da qualche anno andavo frugando nella scogliera Ligure, rincresceva di lasciarmi prevenire da uno straniero. E termino con una parola di ringraziamento sincero alle persone che mi hanno aiutato. Mentre terminavo il lavoro e correggevo le bozze ho avuto preziose indicazioni e larga ospitalità, nei rispet- tivi Istituti, dai Proff. V. Grandis, B. Grassi, G. Pa- rona (^) eF. Raffaele. I dirigenti dell'Istituto Idrografico (^) Questi mise a mia disposizione il materiale raccolto du- rante una inchiesta sulla pesca. XVIII Prefazione della B. Marina, e in particolar modo il prof. Ludo- vico Marini, mi sono stati larghi di cortesie. Sulla pesca e sulla comparsa di certi animali marini m'informarono gentilmente il prof. Mezzana di Savona, il cajnt. Gi- chero di Camogli ed il sig. G. Fa^gioni di Genova. Alla rara dottrina ed alla ricca biblioteca delV amico Dot- tor Achille Forti ho ricorso in questa, come in altre cir- costanze, e non invano. La guerra, e i conseguenti doveri miìUdri. m'impe- dirono di fare, come avrei desiderato, certe aggiunte al testo e sopratutto alle illustrazioni. Anche in tempi meno burrascosi, un lavoro come il mio, dove tante e svariate notizie sono condensate in breve spazio, non poteva, andar esente da errori. Mi fa- ranno cosa grata quei maestri e colleghi che me li vor- ranno benevolmente segnalare. Istituto d' Anatomia Comparata della R. Uni- versità di Genova e laboratorio marino di Quarto dei Mille. 1916. R -AFFA EIE ISSEL. EKRATA- CORRIGE Pag. 7, riga 15^: non Amfibi, ma Anfibi. Pag. 24, riga 3^: non Manganese, ma manganese. Pag. 59, riga 8^: dopo dimora, porre punto fermo. Pag. 65, riga 25'^: non quantunque si manifesti, ina. qtiantunqice manifesti. Pag. 73, riga 3-^ : non Posidonia oceanica, ma Posidonia caulini. Pag. 87, spiegaz. fig. 12: non Tier U. Pfianzenleh., ma Tier u. Pflanzenleh. Pag. 94, spiegaz. fig. 14: non Taumatolampas, ma Thaumato- lampas. Pag. 95, riga 11'^: non Amfipodi, ma Anfipodi. Pag. 97, spiegaz. fig. 17 : non Glorophtalmus, ma Chlorophtalmus Pag. 113, intestazione: Uno cguardo, ma Uno sguardo. Pag. 116, riga 9^^ : non e di sparpagliarsi, ma ed a sparpagliarsi. Pag. 119, riga 233': non hemygimnus, ma hemigymnus. Pag. 124, riga 9^: dopo i Celenterati, i Ctenofori, porre punto e virgola. Pag. 131, intestazione: non planstonici, ma planctonici. Pag. 143, spiegaz. fig. 38: non Gymhulia peroni Blainy, ma Cymhulia peroni Blainv. Pag. 159, riga 22^: non simili quelli, ma simili a quelli. Pag. 161, spiegaz. fig. 52: non Phillosoma, ma Phyllosoma. Pag. 170, fig. 58: Nella fig. C, a destra di ms ci vuole una pun- teggiata, da prolungarsi sino entro ai margini dell' appen- dice caudale ; a destra di Is la punteggiata deve toccare le gemme laterali di detta appendice. Pag. 179, spiegaz. fig. 62: non dalV Ereinbaum più, ma dal- l' Wirenhaum. Pag. 180: non Mola rotunda, ma Orthagoriscus mola. Pag. 197, spiegaz. fig. 71: sopprimere, nelle due ultime righe, la lettera C e tutta la dicitura che segue. Pag. 201, penultima riga: non Pontosphera, ma, Pontosphaera. Pag. 202, righe 5^^ e 7=^: non Halosphera, ma Halosphaera. XX Errata- Corrige Pag. 209, righe 6* e 12* : non Stenorhyncus, ma Slenorhynchus . Paj;. 217, spiegaz. fig. 77: non Brachipodo, ma Brachiopodo. Pag. 218, spiegaz. fig. 78: non rotundus, ma rottindalus. Pag. 219, riga 19"^ : non Le Brisinga coronata, ma La Brisinga coronala G. O. Sars (fig. 79). Va soppressa la frase succes- siva che va da Altre sino ad abissali. Pag. 226, riga 7^: non litorale, ma costiero. Pag. 228, penultima riga: n9n Trachyri7icus, ma Trachyrhyn- chus. Pag. 277, spiegaz. fig. 96: non Littorina meritoides, ma Litto- rina neritoides. Pag. 317, spiegaz. fig. 114: non Caprella aeanthifera, ma Caprella acanthifera. Pag. 331, fig. 19: mancano le frecce, colla punta verso l'alto del foglio, che segnano la direzione del movimento, Pag. 333, spiegaz. fig. 120: non Pedicellarie, ma pedicellarie. Pag. 335, fig. 122: invertire le due lettere ^ e i?, in modo ohe risulti : A Monodonta turbinata — B Oypraea lurida. Pag. 344, spiegaz. fig. 127 : invece di « {Serranus scriba) del vero », porre: * {Serranus scriba), metà del vero.» Pag. 364, spiegaz. fig. 136: non Seyllixun ma, Scylliorhinus. Pag. 380, riga 20^: non sembralo ma, sembì'a la. Pag. 394, ultima riga della nota: non unzione, ma funzione. Pag. 405, sommario, riga 4^ : non Sygnatus, ma Syngnalhus. Pa^. 413, spiegaz. fig. 156: non Serturia, ma Sertularia. Nella figura la lettera C va cancellata. Pag. 423, quart'ultima e terz'ultima riga : non in hmgo un tubo, ma in un lungo tubo. Pag. 424, riga 2 < : non Sygnatus, ma Syngnalhus. Pag. 455, riga 29^^: non Anfiipodo, ma Anfipodo. Pag. 489, spiegaz. figura 176: dopo .4 cctMflra togliere i due segni neri. Pag. 515, fig. 185: l'accorciamento degli ultimi stadi deve es- sere pili sensibile di quanto apparisca nella figura. Pag. .543, riga 14«: non di lire e, ma di lire. Pag. 567, spiegaz. fig. 205: non raschialore, ma raschiatoio. Pag. 568, spiogaz. fig. 206: non redazzo, ma redazze. Per svista alcuni nomi specifici derivati da nomi propri sono scritti con iniziale maiuscola, mentre, data la norma se- guita, dovevano, per uniformità, scriversi tutti con minuscola. CAPITOLO I. Vita acquatica in generale e vita marina Sommario: Differenze tra vita acquatica e vita terrestre quali si rivelano nella locomozione e nella respirazione. — Vita marina e vita d'acqua dolce; separazione fisiologica tra runa e l'altra. — Importanza ed antichità della vita ma- rina di fronte agli altri modi di esistenza. Tutti sanno come la terra emersa accolga organismi ben differenti da quelli che abitano le acque, ma sol- tanto al naturalista capace di abbracciare con uno sguardo l'insieme delle forme organiche si chiederebbe d'interpretare questa differenza, o, più modestamente, di esprimere in brevi termini dove e come si manifesti. Una considerazione che mi sembra istruttiva, quan- tunque non figuri in alcun testo di biologia, può met- tere in luce le diverse esigenze dei due domini, il ter- restre e l'acquatico: nel regno animale (al vegetale non pensiamo pel momento) il contrasto fra vita ac- quatica e vita terrestre apparisce con evidenza par- ticolare a chi studi uno degli attributi più importanti del regno animale, la locomozione. Immaginiamo di ordinare gli animali in una serie, a seconda della mag- giore o minore facoltà che hanno di muoversi in ogni 1 — R. ISSKL. Capitolo primo senso; gli estremi allora si toccano in quantochè le tipiche differenze appariscono in principio ed in fine della serie. Voglio dire che le qualità più spiccate di organismo acquatico si rivelano da una parte tra le specie più sedentarie, incapaci di spostarsi, almeno nella condizione adulta; dall'altra fra quelle che si spostano rapidamente ed in ogni direzione dello spazio che le circonda. Per vari motivi una Spugna, un Corallo, un Briozoo male si concepirebbero fuor d'acqua, anzitutto perchè un animale abbarbicato al fondo, come la pianta alla sua zolla, sarebbe incapace di provvedere al nu- trimento sulla terra emersa. L'acqua è veicolo e vi- vaio di sostanze nutritive ben migliore dell'aria; spoglie di organismi galleggianti cadono in copia sul fondo dagli strati superiori; inoltre l'acqua è ottimo solvente di sostanze organiche e costituisce in certi casi una soluzione nutritiva, infine tenui correnti proprie dell'ambiente o prodotte dall'attività mede- sima dell'animale (minuscole ciglia che vibrano, bat- tendo ritmicamente il liquido) bastano soventi volte a portare il cibo necessario, senza contare che i minuti organismi delle acque sono tanto abbondanti da in- cappare spesso fra i tentacoli di qualche sedentario nemico. Per contro l'atmosfera che circonda l'animale ter- restre non suole accogliere sufficiente quantità di or- g'^,nismi o di resti organici né per caduta dagli strati più alti né per correnti spontanee o provocate. L'E- peira, il Ragno dei giardini, si precipita a paralizzare col morso velenoso ed a suggere l'insetto rimasto pri- gioniero nelle sue reti. Supponete invece il Ragno sta- VHa acquatica in generale e vita marina 3 zioiiario nel centro della tela e padrone soltanto della preda che il caso faccia impigliare proprio in quel punto ; in poco tempo esso morirebbe d'inedia. L'ani- male terrestre deve cambiar posto per fuggire condi- zioni atmosferiche dannose: pioggia, vento, eccessi di caldo e di freddo. Sojjrattutto fugge l'estrema sic- cità, che privando i tessuti del minimo d'acqua ne- cessario alle funzioni vitali, uccide l'organismo o se talvolta vien tollerata lo è soltanto in condizioni di vita latente (una sorta di letargo, ved. cap. Vili). Tale j)ericolo non minaccia l'organismo acquatico, il quale si trova molto spesso in ambiente così costante ed uniforme da poter condurre, senza danno, una vita completamente sedentaria. In armonia con quanto precede sta la circostanza che le Spugne, i Coralli, i Briozoi ed altri animali fissi non hanno sulla terra emersa alcun rappresentante. Passando dagli animali fìssi ai meglio dotati in fatto di mobilità, il contrasto assume una forma diversa. E qui si rivela il debole di ceree definizioni passate nell'uso comune; ci siamo espressi con precisione scien- tifica quando abbiamo contrapposto la vita « ter- restre » alla vita « acquatica » ? Se con questi due termini vogliamo indicare il fon- damento biologico della definizione, l'esattezza non è raggiunta. L'attributo di terrestre; la presenza di un substrato solido sul quale poggia l'organismo in quiete od in moto è di secondaria importanza; il Cro- staceo vagante sul fondo marino non profitta forse di un substrato solido come la Scolopendra che corre sui vecchi muri ? Per l'mia e per l'altro il fattore fon- damentale è il fluido che da ogni parte li circonda; Capitolo primo l'acqua nel primo caso; l'atmosfera, e non il terreno, nel secondo; qualche biologo purista, in base a tale considerazione, non ha mancato di avvertire che gli animali terrestri si dovrebbero piuttosto chiamare « aericoli ». Ora la diversa influenza biologica dei due fluidi si rivela sopratutto negli organismi capaci di solle- varsi per lungo tratto dal suolo. Mercè il loro peso specifico uguale a quello dell'acqua, o di poco diverso, molti animali acquatici si mantengono in equilibrio o all'equilibrio provvedono senza grande dispendio di energia. Qualche bollicina di gas nel plasma di un Protozoo, qualche colpo di pala dei piedi natatori di un Gamberetto possono raggiungere lo scopo ; certi Anellidi marini strisciano sull'arena finché i movi- menti serpeggianti del loro corpo seguono un ritmo lento, mentre s'innalzano a nuoto quando le contor- sioni diventano più. vivaci. Anche dove entrano in scena speciali apparati idro- statici, come la vescica natatoria dei Pesci, questi organi richiedono moderato sviluppo di muscoli ed un dispendio di energia muscolare relativamente piccolo e di breve durata. Non così l'animale che s'innalza dalla terra emersa. Esso deve sollevare un peso pari a centinaia di volte quello dell'aria spostata; infatti un decimetro cubo d'aria a 0» e 760° mm. di pressione pesa gr. 1,293, mentre un decimetro cubo del corpo di un volatore può pesare parecchie centinaia di volte questa cifra. Di qui lo sforzo ingente per conseguire l'equilibrio, sia che due ali flessibili, fungenti da propulsore, vi- brino rapidamente dietro a due ali rigide e coriacee Vita acquatica in generale' e vita marina 5 funzionanti da organi di librazione, come avviene nei Coleotteri volatori, sia che due o quattro grandi ali adempiano contemporaneamente all'ufficio di propul- sori ed a quello di organi di librazione, come si ve- rifica negli Uccelli e nelle Farfalle. La massa elastica dell'aria, compressa dal battito dell'ala, esercita per reazione una spinta in alto che, quando supera la forza di gravità, vale a sostenere il corpo del volatore. In armonia colle caratteristiche fisiche dei due am- bienti stanno quindi le forme generalmente svelte ed affusolate, con organi motori relativamente poco estesi, nei nuotatori molto attivi; a sagoma robusta e ad organi di propulsione relativamente enormi nei po- tenti volatori. Un Delfino fra i Cetacei; uno Scombero, Fìg. 1. Un nuotatore : Acciuga. Originale, Genova. un'Acciuga (fìg. 1) fra i Pesci, possono servire come esempio del primo tipo ; una Libellula un grosso Ra- pace (fìg. 2) come esempi del secondo; questi servono di modello al velivolo ; quelli al sommergibile. Non converrebbe tuttavia spingere troppo innanzi questo ragionamento, sopratutto quando si tratta di gruppi zoologici fra loro lontani. Se nella fauna ter- restre nulla troviamo che somigli ad un Echinoderma, Capitolo primo contentiamoci di verificare che il tipo Echinoderma non si è propagato sulla terra emersa. Se e per quale ragione la peculiare architettura di questi esseri non Fig. 2. Un volatore: Aquila. Originale. sia compatibile di adattarsi alla vita aericola è qui- stione alla quale non sapremmo rispondere. Vita acquatica in generale e vita marina 7 Ma un altro punto importante va toccato; l'aria, come mezzo respiratorio impone adattamenti diversi a seconda che è disciolta nell'acqua, oppure costi- tuisce da sé sola tutta la massa fluida che avvolge l'organismo. Molti animali acquatici di semplice or- ganizzazione o di piccola statui'a non possiedono spe- ciali organi per l'assorbimento dell'ossigeno e l'emis- sione dell'anidride carbonica; la respirazione si compie allora attraverso alla pelle. Nella maggior parte dei casi invece la funzione è localizzata in speciali regioni della pelle foggiate a pennacchi, a lamelle, ad arbo- rescenze sporgenti dal corpo ; spesso tanto sporgenti da contribuire al pirofilo caratteristico della specie, come avviene, per esempio in certi Anellidi e in certe larve di Amfibi, oppure vengono protette in cavità poco profonde e di facile accesso, come si verifica nei Crostacei più elevati e nei Pesci. Invece gli organi respiratori degli animali terrestri si sviluppano e si diramano nell'interno del corpo sotto forma di tubuli, come le trachee degli Insetti, o di sacchi suddivisi in logge, come i polmoni dei Ver- tebrati. Un tale sviluppo interno è il solo compati- bile col pericolo del prosciugamento, al quale le deli- cate membrane respiratorie non potrebbero sopravvi- vere. Quasi sempre i Pesci, tratti fuori dal loro natu- rale elemento, periscono anche prima che le branchie siano asciutte e non è difficile scoprirne la cagione. Le lamelle di cui la branchia si compone (la struttura lamellare aumenta a piii doppi la superficie respira- toria) stanno divaricate nell'acqua, permettendo alle correnti liquide libera circolazione; nell'aria si attac- cano l'una all'altra formando una massa compatta. Capitolo primo per il che tanto si riduce la superficie assorbente da determinare, in pochi istanti la morte per asfissia. Il contrasto fisico fra aria ed acqua si riflette anche sopra altri aspetti biologici e in tesi generale si può dire che se l'acqua è il grande vivaio del mondo, la vita terrestre è una minoranza scelta, in cui le funzioni si compiono generalmente con intensità più grande, in cui le attitudini psichiche tendono a dispiegarsi in forme più complesse e più alte. L'aria e l'acqua sono adunque domini separati da particolari esigenze fisiologiche e abitati da viventi diversamente conformati. Ma anche nel novero degli organismi acquatici le condizioni si rivelano tutt'altro che uniformi. Confrontiamo gli animali che si raccolgono in un bassofondo marino con quelli che popolano uno stagno d'acqua dolce a poche diecine di metri di distanza. Non soltanto le specie saranno diverse, ma, secondo ogni probabilità, gli ordini e le classi; in parte anche i tipi. Tali differenze nella fauna e nella flora si connettono ad una incompatibilità fisiologica; molti sanno che i Pesci di mare periscono generalmente dopo un tempo più o meno lungo se gettati in acqua dolce. 11 sale è veleno per gli animali d'acqua dolce — dicevano gli antichi fisiologi, attribuendo così a quella morte il significato di una intossicazione. Ciò tuttavia non ren- deva conto del fenomeno opposto per cui gli animali Vita acquatica in generale e vita marina 9 d'acqua dolce muoiono se trasferiti in acqua marina. Ricercando, col Bert, la causa essenziale della morte nel fenomeno fisico dell'osmosi, la interpretazione si accorda coi dati forniti dall'esperienza. La fisica insegna che, due soluzioni di concentrazione diversa, separate da una membrana permeabile al- l'acqua, ma non alla sostanza disciolta, tendono a me- scolarsi, e si produce allora una corrente dalla solu- zione pili concentrata alla meno concentrata, finché la concentrazione è divenuta uniforme. Ora nel corpo degli Invertebrati marini la concentrazione dei liquidi interni del corpo è uguale a quella del mare che li circonda e, come in questo, è dovuta a sali minerali; vi sono commiste, è vero, altre sostanze, ma l'influenza loro si può trascurare. Nei mari poco salati, come il Baltico, contengono poco sale anche i liquidi organici dell'Invertebrato. Una tale concordanza delle due con- centrazioni si verifica anche negli Squali e nei Pesci cartilaginei in genere, senonchè a mantenere la neces- saria concentrazione non compariscono qui soltanto i sali minerali, ma anche prodotti d'altra natura, come l'urea; esempio istruttivo di uno stesso equilibrio fisio- logico raggiunto con mezzi chimici differenti. In ta- luni Invertebrati d'acqua dolce è stata riconosciuta una concentrazione dei liquidi interni alquanto più elevata di quella dell'ambiente; si tratta però di cifre di gran lunga inferiori a quelle indicate per l'acqua marina. Una spiccata indipendenza dalla concentrazione del- l'acqua cominciano a manifestare i Pesci ossei, in- quantochè il sangue di questi Vertebrati è più concen- trato dell'ambiente nelle specie d'acqua dolce; mentre lo è meno nelle marine. 10 Capitolo primo Pel fatto dell'osmosi, se noi d'un tratto trasferiamo un organismo dall'ambiente suo naturale ad altro di concentrazione diversa, i liquidi interni tenderanno a porsi in equilibrio cogli esterni attraverso alle mem- brane di separazione, che sono, in questo caso, le pa- reti delle cellule onde si compongono i tessuti e gli organi, e le sostanze non cellulari che formano le di- fese esterne del corpo (cuticole, dermascheletri cal- carei, ecc.) Non riuscirebbe facile precisare fino a qual punto le membrane vive siano da paragonarsi alle membrane morte usate nell' esperimento di fisica per quanto concerne le condizioni di permeabilità, tanto più quando si consideri che varie cause possono modificare le condizioni di equilibrio tra fluidi estemi e fluidi interni, l'azione regolatrice degli organi escretori, la tensione superficiale dei liquidi, ecc. Ad ogni modo il fenomeno principale che si verifica è lo stesso ; l'animale marino, collocato in acqua dolce, assorbe acqua e si rigonfia; l'animale d'acqua dolce, immerso in acqua marina, perde acqua e si deprime ; le rane, tolte dagli stagni in cui vivono e poste in un recipiente di acqua di mare, perdono in breve volgere di tempo circa un quarto del loro peso. È frequente il caso in cui le correnti osmotiche e le conseguenti variazioni di volume alterino tanto gravemente i tes- suti da produrre la morte. A tali alterazioni sono di regola molto sensibili le appendici che presiedono alla respirazione; le branchie, perchè i danni prodotti dallo squilibrio osmotico le rendono inadatte agli scambi respiratori ; si può in taluni casi affermare che uno sbalzo di concentrazione faccia perire l'animale Vita acquatica in generale e vita marina 11 asfissiato. Anzi conviene notare che i Crostacei su- periori e i Pesci hanno i tegumenti impermeabili (o almeno permeabili con somma lentezza) e le cor- renti osmotiche si producono soltanto attraverso all'apparato branchiale. La vita d'acqua salsa e la vita d'acqua dolce hanno dunque in comune forme ed attitudini in armonia con particolari esigenze fisiche dell'ambiente acqua- tico, ma fra l'una e l'altra c'è una barriera, dipendente dalla copia delle sostanze disciolte. Si tratta di una differenza quantitativa, perchè sali disciolti, seb- bene in dose assai tenue, non mancano nelle acque dolci egli organismi d'acqua dolce pei-iscono se man- tenuti a lungo in acqua distillata. Invece la barriera che separa la vita terrestre dalla vita acquatica può dirsi, per certi riguardi, legata ad una differenza qualitativa . Tuttavia i limiti tra fauna marina e fauna d'acqua dolce non sono meno netti di quelli che si notano tra fauna terrestre e fauna acquatica in genere. È vero che si conoscono animali capaci di passare perio- dicamente da un ambiente all'altro come fanno quei Salmoni che risalgono i fiumi nordici all'epoca della riproduzione o l'Anguilla che scende nel profondo dell'Oceano per accoppiarsi e figliare. Ma d'altronde anche la fauna terrestre presenta fatti analoghi ri- spetto alla fauna delle acque, sebbene l'alternanza si compia, in questo caso con ritmo diverso ; tutto il periodo giovanile di certi animali si svolge nell'acqua dolce (assai più di rado nell'acqua marina) mentre l'adulto è terrestre; le Zanzare e le Efemere tra gli Insetti, le Kane e i Rospi tra gli Anfibi sono esempi volgari. 12 Capitolo primo È vero che alla foce dei fiumi si ha spesso una sorta (li zona neutra fra l'acqua dolce e l'acqua salsa, ove le due faune e le due flore subiscono una parziale me- scolanza. Ma una zona limite altrettanto popolata si osserva anche tra mare e terra, ove un certo numero di specie anfibie partecipano della vita d'acqua salsa o della vita terrestre. Non si tralasci poi una riflessione d'ordine fauni- stico e fisiologico. Sono legione i viventi d'acqua dolce che rivelano in chiaro modo la loro origine marina, come si verifica in taluni Pesci dei nostri laghi. Ma d'altra parte molti gruppi d'acqua dolce dimostrano parentela assai piii stretta colla fauna terrestre che non colla fauna marina; tant'è vero che mantengono, con qualche secondaria modificazione, il modo di re- spirare proprio alle forme aericole; incapaci di usu- f ruttare l'aria disciolta in seno al liquido, debbono di tanto in tanto salire a galla per farne provvista. Tali sono, ad esempio le Limnee, quei Molluschi a conchiglia cornea, avvolta a spira conica e rigonfia, che tante volte abbiamo veduto nei nostri stagni: tal'è la grande schiera dei Coleotteri acquaioli, che nella forma e nei costumi non dimostrano essenziali differenze rispetto alle specie terragnole. Ognuno dei punti toccati di corsa in questo para- grafo potrebbe dare argomento ad interessanti di- scussioni circa il collegamento biologico dei diversi domini abitati. Tali discussioni esorbiterebbero dal compito che ci siamo prefissi. Ricorderò soltanto che le forme e le strutture organiche possono fino ad un certo punto farci capire come un organismo prosperi in un deter- Vita acquatica in goierale e vita marina 13 minato ambiente, mentre la prima ragione delle diiì'erenze iniziali che hanno prodotto negli organismi le diverse attitudini è problema che sfugge ai nostri metodi d'indagine. Intanto dai cenni esposti poco fa trarremo un ap- prezzamento generale: è giusto dal punto di vista fisiologico, contrapporre la vita delle terre a quella delle acque e considerare poi mare ed acqua dolce in via subordinata, ma il biologo non commette er- rore trattando la vita marina, quella d'acqua dolce e quella terrestre sullo stesso piede, come tre modi capitali di esistenza nell'Universo vivente. Haeckel ed Ortmann li hanno chiamati rispettiva- mente alobio, limnobio, gè ob io; e se l'abuso degli ellenismi non vi annoia, fate vostre tali espressioni. Che alla vita marina spetti il primo posto nel bi- lancio della Natura animata, in parte risulta da si- curi documenti, in parte si ammette in base ad ipo- tesi molto probabili. Se Bernabò Visconti avesse domandato al mugnaio di Franco Sacchetti : Quanti animali sono nel mare ì il mugnaio invece di cavarsela con una spiritosa in- venzione, avrebbe potuto rispondere : « ve ne sono più che in terra » e dire cosa conforme al vero. Intanto gli organismi marini dispongono di uno spazio incompa- rabilmente pili esteso dei terrestri. Ricordate il para- gone della geografìa tra le terre emerse ed i mari; questi ricoprono il nostro globo i^er 71 % della sua superfìcie; quelle i 29 %. 14 Óapitolo primo Ma le imita paragonabili pel nostro scopo — os- serva il Joubin — non sono già due superfìcie, ma bensì una superfìcie ed un volume, poiché nel mare ferve la vita e negli strati superiori non mancano organismi vivi nelle zone intermedie e sul fondo ; per contro si può dire che i 29 % occupati dalle terre emerse rappresentino biologicamente una superfìcie, dalla quale fa d'uopo ancora detrarre le più alte vette montaaie e le estreme terre polari, dove non v'ha quasi palpito di vita. Però non conviene prendere troppo alla lettera questa asserzione. Il terriccio dei campi accoglie pic- coli animali e vegetali che si estendono anche nel senso della profondità; inoltre, come fa notare il Eacovitza, certi Insetti che gli entomologi ricercano con tanto ardore nelle grotte e che si considerano ge- neralmente come cavernicoli non appartengono in realtà alla fauna delle caverne, ma abitano le buche, le fenditure, l'angusta rete di vie sotterranee nelle rocce del sottosuolo e capitano soltanto accidental- mente nelle caverne. È vero però che la vita del terriccio (edafon, come l'ha chiamata il Francé) non si approfonda general- mente a più di un metro dalla superficie e i sistemi di fenditure popolate di organismi ipogei, sebbene si diramino a profondità convsiderevoli, sono limitati a certe regioni; si tratta dunque di associazioni biolo- giche, le quali infirmano soltanto in parte il paragone espresso dianzi. Per analogo motivo non la infirmano i volatori che si innalzano per breve tempo e in via temperarla nell'atmosfera, né le cisti di Protozoi né le uova di minuti organismi che il vento tratto tratto solleva e disperde. rUa acquatica in generale e vila viarina lo Affinchè le relazioni tra la vita marina e gli altri modi di esistenza riescano più evidenti, sarà utile di enumerare le principali suddivisioni del regno ani- male, i cosidetti grandi tipi del regno animale, te- nendo conto del genere di vita proprio a ciascuno di essi. Avverto che qui, come in ogni classificazione bio- logica, le linee di separazione troppo nette male cor- rispondono a quanto si osserva in natura. Intanto gli animali che sfrattano altri animali vivendo come pa- rassiti di organi interni, (cosi fanno le Tenie), non si possono logicamente ascrivere né al mare, né al- l'acqua dolce, né alla terra. Immersi in un bagno di liquido organico, essi non vengono direttamente in- fluenzati né dall'aria atmosferica, nò dall'acqua dolce o salata; approvo quindi il Montgomery che li ra- duna in un gruppo biologico chiamato entobio (vita interna) e farò cenno della vita endoparassitica ogniqualvolta la trovi rappresentata nel tipo. Inoltre non crederei di cadere in errore considerando il ter- riccio umido come un ambiente biologico che si differenzia non solo dall'acquatico, ma anche dal terrestre. Anzi certi Protozoi e Vermi che siamo abi- tuati a considerare come animali terrestri, stanno, dal punto di vista fisiologico, assai più vicini al mondo acquatico, per l'assolutq bisogno che hanno di un grado cospicuo di umidità. Alcune specie di Lombrichi ter- ragnoli campano per molti giorni se li tenete in acqua ; poueteli al sole su di una superficie liscia e li vedrete in pochi minuti inflaccidirsi e morire. Segnalerò dunque la vita umicola, quando è modo di vita nor- male e caratteristico per alcuni rappresentanti del tipo. 16 Capitolo prÌ7no Sottoregno dei Protozoi: Marini, d'acqua dolce, li- micoli, endoparassiti. Tipo dei Poriferi: in grande maggioranza ma- rini; pochi d'acqua dolce. Tipo dei Celenterati: in grandissima maggio- ranza marini; pochissimi d'acqua dolce. Tipo dei Ctenofori; esclusivamente marini. Tipo dei Vermi (^): marini, d'acqua dolce, umi- coli, endoparassiti. Tipo dei Molluschi: marini, d'acqua dolce, ter- restri; pochissimi endoparassiti. Tipo degli Echinodermi: esclusivamente ma- rini. Tipo degli Artropodi: marini, d'acqua dolce, terrestri, pochissimi endoparassiti. Tipo dei Tunicati: esclusivamente marini. Tipo dei Vertebrati: marini, d'acqua dolce, terrestri. ^ o Non v'ha dunque alcun tipo speciale all'acqua dolce od alla terra emersa, mentre ve ne sono ben tre: Cte- nofori, Echinodermi e Tunicati che assolutamente non si trovano fuori del mare. Altri due non hanno invaso l'acqua dolce che con piccola avanguardia, così mentre i Celenterati marini spiegano grande varietà e ricchezza di forme, i Celenterati d'acqua dolce si riducono a (*) Vermi è un'espressione puramente convenzionale, ma tal- volta comoda in pratica, per desigrnare il complesso oltremodo eterogeneo di gruppi zoologici che non possono venire ascritti ad alcuno degli altri tipi enumerati. Fila acquatica in generale e vita marina 17 qualche Idra, all'Idroide Cordylophora lacustris, oltre a pochissime Meduse natanti nelle acque fluviali e lacustri d'Africa e d'Asia. Questi dati basterebbero per accreditare l'ipotesi che il mare sia la culla dei viventi; i documenti for- niti dai fossili, quantunque incompleti, danno ad essa valore di realtà. Sul problema della prima origine della vita, dinnanzi al quale appariscono ben fragili le più seducenti costruzioni ipotetiche, vai meglio sorvolare. Ma sta di fatto che in terreni antichissimi del nostro globo; in quelli ascritti dai geologi alla fine dell'era arcaica ed al principio della paleozoica i fossili finora conosciuti appartengono tutti ad In- vertebrati marini, e soltanto più tardi compariscono resti lasciati dai viventi della terra emersa e delle acque dolci. È interessante poi verificare come alcune specie viventi nei mari paleozoici abbiano attraversato senza modificarsi la serie immane dei periodi geologici e si ritrovino nei mari attuali; così i Pentacrini fra gli Echinodermi, le Lingule fra iBrachiopodi e come queste siano generalmente forme piuttosto semplici (meno specializzate) nell'ambito del gruppo zoologico al quale vengono ascritte. Per contro alcuni gruppi di animali, come i Trilo- biti fra i Crostacei e le Ammoniti fra i Cefalopodi, dopo aver sfoggiato una grande ricchezza di forme in tempi geologici più o meno remoti, hanno soggia- ciuto a completa estinzione. li. ISSEL. 18 Capitolo primo BIBLIOGRAFIA BoTTAZZl F., Principii di fisiologia, voi. I. Milano, Soc. Edìtr. Libraria, 1906. Dakin J., Aquatic animals and their enviranment. The consti- tution of the external medium and its effect upon the blood. « Internat. Revue d. ges Hydrobiologie und Ilydrogra- phie», Bd. 5, Hft. I, 1912. Frange R. H., Studien iiber edaphischen Organismen. « Central- blatt f. Bakteriologie », Bd. 32, 1915. JouBiN L., La vie dans les Océans. Paris, Flamxnarion, 1912. MiLNE Edwards H., Lecons sur l'Anatomie et la Physiologie comparée. Paris, Masson, 1857-1881. Montgomery T. H., l'he analysis of racial descent in ani/nals. New York, Holt, 1906. Ortmann a. e., Orundziige der marinen Tiergeographie. Jena, Fischer, 1896. PUETTER A., Vergleichende Physiologie. Jena, Fischer, 1896. Racovitza e. G., BiospéUologica: I, Essai sur les problènies bios- péléologiques. « Arch. de Zoologie expérira. et génér. », Ser. 14, Tome 6, 1906. Regnard P.. La vie dans les eaux. Paris, Masson, 1891. Richard J., L'OcéanograpMe. Paris, Masson, 1907. Richet J., Dictionnaire de Physiologie, tome 2. Paris, 189G. CAPITOLO II Uno sguardo alle condizioni fisiche del mare ed alla loro influenza generale sugli organismi viventi Sommario: Generalità; influenza delle sostanze solide e dei {?as disciolti. — Influenza della temperatura, della luce, della pressione. — Movimenti delle acque e loro influenza. Una scienza sorta da pochi decenni, la talasso- grafia (dal greco QaAdrra, mare) abbraccia oggi tutte le indagini scientifiche del mare (^). Disciplina multi- forme perchè richiede il concorso di specialisti diversi : fisici, chimici, zoologi, botanici; ma nel tempo stesso unitaria, perchè i vari suoi rami si valgono in parte di mezzi comuni di ricerca (laboratori marini, navi talassografiche) e tutti concorrono, sapientemente coordinati, a risolvere i problemi generali che si ri- feriscono al mare. Ogni cultore moderno di biologia marina (o se meglio vi piace, di talassobiologia) deve avere una esatta cono- scenza delle proprietà fisiche e chimiche dell'acqua (') Nome preferibile a quello, pure molto usato, di oceanografia. 20 Capitolo secondo marina, dei movimenti del mare, del fondo marino. Nozioni elementari relative a questi fattori ed alla loro importanza generale nella vita degli organismi marini trovano posto nel presente capitolo e in parte 1 *M (H P.-^^ /^^'"a^ Y \ I Fig. 3. Le suddivisioni del Mediterraneo: Bi, golfo di Biscaglia — Ca, golfo di Cadice — Al, mare di Alboran — Ct, mare Cata- lano — G, golfo del Lione — Li, mare Ligure — Ba, mare Balearico — T, mare Tirreno — Ad, mare Adi-iatico — S, mare di Sidra — 1, mare Ionio — E, mare Egeo — Lv, mare di Levante — M, mare di Marmara — N, mar Nero (Schraidt). di quello che segue. Poiché in tali cenni mi soffermo volentieri sui dati che si riferiscono al Mediterraneo, reputo necessario avvertire ch'io parlo del Mediter- raneo inteso in senso lato o Mediterraneo romano. Per quanto concerne le suddivisioni, mi attengo a Uno aguardo alle condizioni fisiche del mare ecc. 21 quelle recentemente adottate dallo Schmidt; nomi e confini delle singole parti sono chiaramente dimo- strati dall'annessa cartina (fìg. 3). Le sostanze solide disciolte nell'acqua marina ri- chiamano l'attenzione del biologo sia per l'azione chimica esercitata da ciascuna di esse sopra gli orga- nismi viventi, sia per l'azione fisica che spiegano, nel loro complesso, innalzando la densità del liquido, e di questa abbiamo già parlato trattando dei feno- meni che si producono nei tessuti col passaggio del- l'acqua dolce al mare e viceversa. Il problema si presenterebbe ovunque negli stessi termini se tutti i mari avessero salsedine uguale. Ciò tuttavia non si verifica; mentre si può ammettere, come media, un residuo solido di 35 gr. per litro, cor- rispondente alla salsedine media dell'Atlantico, si trova pel nostro Mediterraneo una cifra più elevata che varia da 37 gr. a 39 gr. per litro. Per la scarsa quantità d'acqua dolce che vi affluisce e per la forte evaporazione il Mare Kosso è il più salato di tutti (circa 45 %o) mentre la massa ingente d'acqua dolce recata dai fiumi e dai ghiacciai montani e la scarsa evaporazione rendono assai meno salata l'acqua dei mari nordici. Così l'Oceano Glaciale Artico ha soltanto 17,6 %o di sali; il Baltico 7,4 %o nella parte mediana, mentre all'estremità settentrionale l'acqua è pres- soché dolce (0,60 %o) ©d alberga organismi lacustri. Finché si tratta di conoscere il residuo fisso totale, non è difficile il metodo, né dubbio il risultato. Assai più ardua, è la. valutazione dei singoli componenti, tanto che si v discusso a. lungo so le ]j]()porzioiii l'ela- tive degli elementi mutino da una località all'altra. 22 Capitolo secondo Oggi però i talassografi si trovano d'accordo nel con- siderare l'acqua marina come una soluzione più o meno diluita, ma a proporzioni praticamente costanti, di guisa che, raccolto un saggio qualunque, e deter- minato coir analisi il quantitativo d'un solo elemento chimico, ad esempio del cloro, si deduce senz'altro la salsedine totale e si potrebbe altresì dedurre il quantitativo degli altri elementi. Sono d'uso comune in oceanografìa le tabelle di Knudsen, nelle quali, accanto alla cifra esprimente il tencrre in cloro si legge la salsedine corrispondente. Nelle analisi chimiche riprodotte dai trattati, occupa il primo posto il clo- ruro sodico (circa 27 gr. su 35); seguono, in ordine di peso, cloruro di magnesio, solfato di magnesio, solfato di calcio ; vengono poi, in dose molto minore, bromuro di magnesio, carbonato di calcio; quantità piccolissime di cloruro di rubidio, metafosfato di calcio, bicarbonato di ferro e tracce di corpi diversi, fra i quali la silice. In realtà il chimico potrà dire con esattezza la quantità dei singoli elementi, mai com- posti enumerati nelle analisi rappresentano combi- nazioni puramente arbitrarie; si ammette infatti che nell'acqua marina come in tutte le soluzioni saline diluite, i sali si trovino in gran parte dissociati allo stato di ioni ; anzi secondo recenti indicazioni soltanto il 10 % delle sostanze disciolte risulterebbe non dis- sociato. Che cosa dobbiamo pensare, in tesi generale, della importanza biologica che spetta alle sostanze di- sciolte ? La fisiologia non è ancora in grado di rispon- dere in modo esauriente a questa domanda, ma già si conoscono in proposito fatti molto interessanti. Uno sguardo alle condizioni fisiche del mare ecc. 23 Il sale marino o cloruro di sodio è senza dubbio il composto caratteristico, il composto principe dell'ac- qua marina. Eppure possiamo oggi affermare che il cloruro di sodio non è in grado di determinare, senza il concorso di altri sali, un ambiente compatibile colla vita organica; difatti un animale marino, immerso in acqua avente la stessa densità del mare, ma con- tenente soltanto cloruro sodico, cessa di vivere dopo un tempo più o meno lungo. La vita invece si man- tiene perfettamente quando al sale marino vengano aggiunte piccole quantità di cloruri di calcio e di potassio. Questi sali, che fatti agire da soli riusci- rebbero nocivi, esercitano adunque un'azione anta- gonistica rispetto al primo e valgono a neutraliz- zarne l'azione tossica. Altro fatto importante è che la presenza di questi tre elementi, nelle medesime proporzioni in cui l'ana- lisi li rivela nell'acqua marina, non è necessaria soltanto agli organismi d'acqua salsa, ma anche ai terrestri; tant'è vero che il siero del sangue nei mam- miferi li contiene tutti e tre in soluzione meno concen- trata, ma su per giù colle stesse proporzioni relative che vengono indicate per l'acqua marina. Alcune sostanze contenute nell'acqua salsa non son rivelate dai metodi più delicati d'indagine chimica, data la loro quantità estremamente tenue; deve tut- tavia tenerne conto il biologo poiché molti organismi hanno la proprietà di concentrarne qualcuna nei propri tessuti. Col puzzo di iodoformio che sparge il Balanoglossas tradisce la presenza dell'iodio nei suoi tessuti. Il rame ha nel sangue di molti animali marini (ad es. dei Cefalopodi e di alcuni Crostacei) 24 Capitolo secondo la funzione die compete al ferro nella emoglobina del sangue dei Vertebrati; il fosforo si trova in quantità notevole nelle Spugne, il Manganese nelle Zosteracee (piante monocotiledoni marine), il fluoro e l'argento in alcuni coralli; il rubidio ed il cerio, metalli assai rari sulla terra emersa, furono riconosciuti nel guscio delle Ostriche. I sali di calcio non occupano quantitativamente un posto segnalato nella serie dei componenti prin- cipali, per l'uso larghissimo che ne fanno gli orga- nismi del mare fissandolo in quantità più o meno considerevole. Che la deposizione del carbonato di calcio sia favorita dalla temperatura elevata at- testano, colle imponenti costruzioni, le Madrepore tropicali. Il tallo delle Alghe incrostanti, i gusci dei Foraminiferi che si accumulano in quantità stra- grande nei fondi marini, le conchiglie dei Molluschi e dei Brachiopodi sono costituiti principalmente di carbonato di calcio ; allo stesso materiale debbono la loro solidità le spicule delle Spugne calcaree, le co- razze elegantemente scolpite degli Echinodermi e dei Crostacei, La silice ha un impiego assai più limitato e comparisce come materiale da costruzione soltanto in alcuni gruppi d'organismi inferiori: gusci di Dia- tomee (Alghe microscopiche), scheletri di Radiolari dalla fantastica varietà di forme (fig. 4, 5 e 6), spi- cule di Spugne silicee. È interessante la proprietà del silicio di dar luogo a forme più ornate, a dise- gno più minuto e complicato, e geometricamente più regolari di quanto non faccia il calcio, e la quistione meriterebbe di venir studiata a fondo dal punto di vista fisiologico e chimico -fisico. Uno sguardo alle condizioni fisiche del mare ecc. 25 La densità dell'acqua marina a pressione costante dipende dalla salsedine e dalla temperatura. Ora i più autorevoli tra i talassografi moderni sogliono fare una distinzione ben netta fra densità dell'acqua marina e gravità specifica della stessa. Parlano di Fig. 4. Radiolario feodario : Planhlonelta atlantica, subsp. robusta Haecker, >< 20. Secondo V. Haecker (« Valdivia»), 1908. densità quando la temperatura' è considerata fattore variabile, e in tal caso si conviene generalmente di chiamare densità il rapporto fra una massa determi - 7iata d'acqua marina alla temperatura misurata sul ]M)st(» e lu massii d'ini ugual volume d'acqua distil- lata a 4" (si sceglie 4" perchè a questa temperatura l'acqua distillata possiede il maximum di densità). 26 Capitolo secondo Per contro parlano di gravità specifica quando en- trambi i termini del rapporto s'intendono ridotti ad una temperatura costante. Circa questa temperatura vari sistemi vennero adottati, ma due soltano tendono Fig. 5. Kadiolario feodario : Circospalhis sexfurca Haecker x 18. Secondo V. Haecker (« Valdivia»), 1908. oggi a prevalere: col primo viene prescelta la tem- peratura di 17,50 tanto per l'acqua marina quanto per l'acqua distillata; col secondo, più moderno, l'ac- Uno sguardo alle condizioni fisiche del mare ecc. 27 qua marina a 0» vien riferita all'acqua distillata a 4° (si sceglie lo zero perchè il maximum di densità dell'acqua marina con 35 Voo di sali è di poco infe- riore a 0°). Tuttavia nell'uso comune s'indicano come densità anche i valori relativi alla gravità specifica e tutte le densità ricordate in questo volumetto sono gravità specifiche calcolate in base all'ultimo criterio. Del resto da uno qualunque dei tre valori dianzi definiti si può facilmente passare agli altri due me- diante formule, o meglio tabelle già preparate, che figurano nel manuale del Knudsen. Collo stesso mezzo la cifra relativa alla salsedine totale si traduce subito nella densità corrispondente. Dirò, per citare due sole cifre, che la densità del- l'acqua Atlantica con 35 "/oo 7+ «i suole anche scri- vere -JlLTl. 28 Capitolo secondo jk Fig, G. — Kadiolaiiu l'eodariu : Gorrossimità della terra emersa, ne con- segue che il dominio costiero, sopratutto nella regione litorale, è di tutti il più variabile, A seconda delle vicissitudini atmosferiche i corsi d'acqua che sfociano in mare diluiscono più o meno l'acqua marina e la intorbidano coi loro detriti; inoltre in certe plaghe d'acqua sottile e tranquilla le condizioni di tempera- Cenni sulla influenza del fondo marino ecc. 69 tura si allontanano da quelle medie accennate poc'anzi per seguire più da vicino le variazioni atmosferiche. Coir aumento continuo del traffico i grandi porti di- vengono centri perenni d'inquinamento e sarebbe interessante il conoscere con indagini metodiche, come reagiscano gli organismi viventi al diffondersi delle impurità disciolte nella massa acquea, galleggianti alla superficie, o accumulate nella fanghiglia fetente del fondo. Risulta da tutto ciò come si convengano al dominio litorale gli organismi capaci di tollerare mutevoli condizioni di vita ; in tutta la regione e particolarmente nelle zone superiori predominano le specie euriterme ed eurialine ed, in tesi generale, le specie molto resi- stenti. Questa parte dell'ambiente marino può dirsi il regno della vegetazione d'acqua salsa; sono di sua esclusiva pertinenza le boscaglie variopinte delle Alghe pluricellulari richiamanti a frotte gli animali erbivori e le praterie di Zosteracee; mentre il plancton non comprende che vegetali minutissimi. I Sargassi dei grandi Oceani, colla loro fauna speciale, rappresen- tano in realtà un lembo di vita litorale sospinto e trat- tenuto in alto mare. Del bentos d'acqua salsa fanno parte animali ap- partenenti ad ogni tipo conosciuto (eccettuato quello pelagico dei Ctenofori) ed al maggior numero delle classi. Ciononostante, se consideriamo con uno sguardo d'insieme il quadro biologico dei fondi marini, quali si presentano ad occhio nudo, vediamo che i rappre- sentanti di pochi gruppi, sia per la frequenza, sia per le dimensioni, appariscono come le principali figure 70 Capitolo terzo del quadro. Si tratta di Crostacei superiori o Cro- stacei decapodi, di Molluschi lamellibranclii protetti da conchiglia bivalve e Gasteropodi a conchiglia ge- neralmente spirale, più di rado nudi; di Echinodermi dal corpo corazzato (ricci, stelle di mare, Ofiure, Olo- turie). Talvolta vi si aggiungono Anellidi emergenti da tubi o striscianti sul fondo mediante appendici armate di setole. A questi organismi vaganti o stri- scianti fa d'uopo aggiungerne altri sessili che, vivendo in colonie numerose, contribuiscono in misura più o meno larga a formare lo sfondo fìsso del quadro ; Asci- diacei (tipo dei Tunicati) dal corpo cilindrico munito di doppia apertura, Spugne, polipi di Antozoi isolati o riuniti in colonie arborescenti; colonie di Briozoi a crosta o ad alberetto, Alghe svariate, Zosteracee. Un altro elemento, talvolta costante, tal'altra mute- vole e passeggero per la rapidità dei movimenti è dato dalla grande schiera dei Pesci marini. Soltanto un esame minuzioso, ad occhio nudo o armato di lenti, può darci un'idea della caterva di organismi più pic- coli, appartenenti a svariatissimi gruppi, che circolano fra i primi, si nascondono nel fondo, si associano in varia guisa alle piante ed agli animali maggiori, e co- stituiscono come uixa fauna secondaria o epifauna, sovrapposta o commista alla principale. Poiché gli aggruppamenti biologici del dominio co- stiero sogliono cambiar faccia col mutare del fondo, la conoscenza del substrato è indispensabile alle inda- gini del biologo ed alla pratica del pescatore. La successione dei fondi, studiata in paesi diversi, oifre tratti molto importanti in comune, dovuti a relazioni fisiche e biologiche generali, ma si notano Cenni sulla influenza del fondo marino ecc. 71 com'è naturale, varianti non lievi in relazione colla natura delle rive, l'ampiezza della marea, la tempera- tura, la salsedine, la configurazione eia storia geologica del litorale. Farmi sufficiente in proposito una espo- sizione sommaria di quanto si verifica lungo le coste Liguri e corrisponde su per giù alle condizioni che voi ritrovereste in buona parte nel Mediterraneo. Il quadro si presenterà un poco diverso a seconda che prende- rete le mosse dalla spiaggia oppure dalla scogliera are- nosa (fig. 8). Partite, per questa volta, da una delle nostre spiag- gette sassose, tanto diverse dalle molli arene di Via- reggio o di Eiccione. Al battente del mare troverete una cintura di materiale grossolano, strappato alla scogliera dalle onde oppure convogliato alla spiaggia dai corsi d'acqua e poi ridotto, pel lavorio delle acque, in tanti ciottoli appiattiti e levigati. Per un certo tratto il ciottolato viene scoperto e sommerso con re- golare alternativa dalla marea, ma si tratta di zona ben piccola, data la tenue ampiezza che la marea possiede lungo le nostre rive. Il suo interesse biologico è nullo o quasi nullo poiché il forte attrito allontana da quei ciottoli ogni organismo vivente. I materiali travolti dal mare cadono tanto più lontani e tanto più lenti quanto più sono leggieri, perciò nello spazio di pochi metri vedrete i ciottoletti far seguito ai ciottoli più vistosi, poi la ghiaia ai ciottoletti e poco a poco la sabbia grossolana e finalmente la sabbia minuta rimanere padrona del campo. Questa sabbia pura, o arena litorale, olire substrato poco adatto ai vegetali ; do*^e invece si trova commista ad una certa quantità di melma, il bassofondo si tra- 72 Capitolo terzo Cenni sulla influenza del fondo marino ecc. 73 sforma in una verdeggiante prateria costituita da fanerogame marine appartenenti alla famiglia delle Zosteracee, e sopratutto aAìa, Posidonia oceanica. Gli ultimi cespugli isolati di Posidonia cessano a poche diecine di metri di profondità (a Genova non oltre 50 m.) e subentrano gradatamente, spesso coll'inter- posizioue di una breve zona di ghiaia melmosa, conte- nente numerosi resti animali, le melme che ricoprono di un manto quasi continuo la regione sublitorale. Se invece di muovere dalla spiaggia vorrete iniziare le vostre esplorazioni dalla scogliera, prima di raggiun- gere il battente del mare, troverete un tratto più o meno ampio esposto agli spruzzi del mare agitato; una interessante zona di confine, dove il topo sbucato dalla cantina gareggia in velocità col Crostaceo am- fibio, che tratto tratto vien fuori dal mare per compiere sulla rupe le sue scorrerie. *• Segue, più in basso, una zona che alternativamente si scopre e si sommerge per effetto della marea; mal- grado la tenue ampiezza della oscillazione nelle nostre acque tale zona non manca d'importanza biologica perchè accoglie rappresentanti tipici ed abbastanza numerosi dei due regni. Ora scendete sotto al livello delle acque basse; vi sarà facile riconoscere come le rupi della scogliera, rivestite da un manto lussureggiante di Alghe, con- tinuino sott'acqua con forme poco meno ardite e ca- pricciose di quelle ohe vi sono famigliari nella parte emersa e vadan poi a terminare nei declivi del fondo a Coralline. Concorrono a formar questo fondo ma- teriali diversi: detriti d'ogni grandezza rotolati dalle pendici della scogliera, gusci di rnoUuschi, resti cai- 74 Capitolo terzo carei di Briozoi, di Coralli. Il tutto è intonacato e più o meno saldamente cementato insieme da incrostazioni dovute all'attività di speciali Alghe dette Coralline. Queste Alghe hanno la specialità di secernere uno strato di carbonato di calcio assai compatto, mentre altri organismi, come gli Anellidi tubiceli, ne coadiu- vano l'azione cementante; i frammenti di roccia cosi rivestiti presentano una certa rassomiglianza colle formazioni stallatitiche delle caverne e coi travertini formati da certe sorgenti termo -minerali. La zona delle Coralline comincia a profondità variabili, talora sol- tanto a venti metri e non si estende generalmente oltre ad una sessantina di metri; i pescatori liguri la conoscono sotto il nome di crena oppure di utina. La medesima formazione vien pure designata come fondo coralligeno perchè in certe località vi abbonda il Corallo, tuttavia l'ambiente ove meglio prospera il prezioso Celenterato non si deve generalmente ri- cercare in diretta continuazione della riva scogliosa, ma bensì sopra banchi di scoglio che emergono come isole dalle melme circostanti a 70, 100, 150 e più metri dalla superfìcie. Classica località coralligena è il banco di Sciacca tra la Sicilia e la Tunisia. Lo stesso cemento a base di Alghe incrostanti intonaca anche, sino ad un certo livello, le rupi profonde; è noto anzi come le costruzioni delle Coralline raggiungano grande potenza nelle cosidette secche a Coralline che sorgono dai fondi del golfo di Napoli e godono meritata fama per la fauna ricca ed interessante che vi alligna. Partendo da una profondità variabile (per lo più 50-70 metri in mare aperto) si entra nella regione sub- litorale e il fondo assume un tipo uniforme sia din- Cenni sulla influenza del fondo marino ecc. 75 nanzi alla spiaggia, sia dinnanzi alla scogliera. Oltre- passate le arene scoperte e le praterie di Posidonia nel primo caso ; i fondi coralligeni nel secondo, si varca per lo più una breve striscia di minuta ghiaia fangosa commista a gusci di Molluschi e ad altri avanzi ani- mali, poi si trova la melma grigiastra sublitorale che pili non ci abbandona sino alle massime profondità. La monotonia di questa fanghiglia vien rotta soltanto a rari intervalli da qualche spuntone di scoglio pro- fondo. Farmi superfluo insistere sul fatto che i diversi tipi di fondo noji sono sempre ben distinti e che dal- l'uno all'altro si passa con transizioni graduali. Ag- giungerò che i limiti batimetrici tra le zone variano a seconda della configurazione della riva e di altri fat- tori locali. I dati suesposti si riferiscono al mare aperto; ])resso alla foce .dei corsi d'acqua le melme si av- vicinano sovente alla riva; nelle piccole insena- ture e nei porti ben riparati giungono talvolta sino a terra. Per contro in località molto esposte all'impeto del mare e ai piedi delle scogliere molto erte si trovano ciottolati e grosse ghiaie, libere da incrostazioni di Coralline, anche a notevole profondità e distanza dalla riva, come si verifica presso il Capo di Noli. Rispetto alla profondità ed alla natura del fondo gli organismi si comportano come verso altri fattori dell'ambiente esterno; vi sono quindi, con tutte le sfumature intermedie, gli s p e e i a 1 i z z a t i e gli i n d i f - ferenti. La natura del fondo e la profondità possono limitare in modo rigoroso l'area di abitazione di un animale, mentre sappiamo che talune specie prospe- rano con substrati vari ed a livelli diversi. Per ci- 76 Capitolo terzo tare due esempi, i MoUusclii bivalvi hanno general- mente una distribuzione verticale molto estesa, mentre spesso fra gli Echinoidi (Ricci di mare) le specie sono regolarmente scaglionate sui fondi; così nel golfo di 'Sa.ipoìiV Arbacia pustulosa della scogliera non discende sotto ai tre metri, mentre VEchinus mierotuberculatus si trova tra i 5 ed i 25 metri. In tesi generale ciascun fondo ha una fisionomia caratteristica, poiché se tutte le specie non sono ad esso peculiari, è almeno carat- teristica una determinata associazione o comunità di animali e di vegetali. Farmi difficile concretare qualche norma gene- rale circa le variazioni che si notano nel bentos lito- rale col crescere della profondità. Osserverò soltanto che paragonando tra di loro specie dello stesso genere o della stessa famiglia, molto spesso riconosciamo che quelle viventi in acque superficiali o a pochi metri di fondo sono più piccole, più variopinte e più vivaci nel muoversi di altre che abitano a qualche diecina di metri. Fra l'ambiente popolato dal bentos costiero ed il periodo riproduttivo si manifestano importanti re- lazioni ed è merito del Lo Bianco l'averle poste in luce. Così le specie del golfo di Napoli che vivono espo- ste all'impeto delle onde si riproducono quasi sempre nella stagione delle calme (ossia nei mesi più caldi dell'anno), senza di che le larve appena schiuse non potrebbero sopravvivere alle burrasche. E la piccola minoranza che fa eccezione alla regola, figliando d'in- verno e di primavera {Asterina Murex, Blennius, ecc.) suol fissare tenacemente le uova alla rupe e proteg- gerle mediante una capsula. Le acque sottili e dor- Cenni sulla influenza del fondo marino ecc. 77 mieliti (lei porti, soggette ad intense putrefazioni ed a soverchio riscaldamento, sopratutto nella stagione estiva, sono popolate da specie che si riproducono iu prevalenza durante l'in verno e la primavera; le specie commensali e parassite che vivono in ambiente costante e ricco di nutrimento depongono le uova in ogni stagione. Meritano speciale menzione certi Idroidi {Pennaria, Gorydendrium) che si spogliano dei loro polipi ed entrano in uno stato di vita latente al so- praggiungere delle tempeste autunnali, per emettere poi nuovi rami e ricoprirsi di polipi nel maggio suc- cessivo. Il Lo Bianco attribuisce tale sospensione di attività vitale ad una difesa contro i movimenti delle onde ; io non escluderei del tutto il dubbio che altri fattori (temperatura, densità, nutrimento) debbano rivelare, all'indagine, una relazione più o meno stretta coli' interessante fenomeno. Conoscere, nei diversi mari e sui diversi fondi, la densità relativa del bentos sulla platea continentale ; non sarebbe vana fatica; se ne trarrebbero infatti de- duzioni interessanti intorno alla produttività del mare. Il biologo danese Petersen ha pensato di applicare al bentos metodi statistici sul tipo di quelli già da tempo in uso per gli organismi pelagici. Con una sorta di doppio cucchiaio (simile alle benne automatiche in uso nei nostri porti moderni per raccogliere il carbone nelle stive delle navi e trasportarlo nei magazzeni) taglia ed asporta un campione di fondo di superfìcie deter- minata, poi classifica e numera gli organismi che vi si trovano e pesa il quantitativo totale di sostanza or- ganica (1). Ricavando i suoi dati dalle medie di nume- (*) L'indagine deve naturalmente limitarsi ai fondi costituiti di materiale suddiviso: ghiaie, arene, melme. rS Capitolo terso rosissime osservazioni e mercè il corredo di accurate indagini fìsiche, egli spera di giungere a conclusioni importanti sulle relazioni che intercedono tra la com- posizione e la densità del bentos ed i diversi fattori che ne regolano l'esistenza. Per studiare il problema da un punto di vista ge- nerale, sarebbe desiderabile che metodi consimili, colla necessaria critica e larghezza divedute, venissero adot- tati anche nello studio del Mediterraneo. Aggimigo in appendice uno schema di domini ben- tonici (1) avvertendo ancora che le cifre indicanti profondità (e sopratutto quella relativa al confine in- feriore della regione litorale) figurano allo scopo di fis- sare i concetti, ma si debbono intendere come limiti convenzionali e variabili. La fig. 8 indica schematica- mente la successione dei fondi piti importanti nel do- minio costiero, in mare aperto. (*) Lo schema è dell'autore, sebbene 1 concetti fondamentali siano tratti dal Pruvot. Per quanto si riferisce al dominio ba- tibeutonico vedi il Capitolo VII. Cenni sulla influenza del fondo marino ecc. Schema dell'ambiente marino bentonico E delle sue suddivisioni. In corrivo le comunità ÌjìoJor/ìehe cor rispoii denti {Medìternuteo X. (>.). DOMINIO COSTIERO (platea continentale) sino a 200 m. Bentos costiero dominio BABIBKNTONICO tla 200 ni. in giù Batihentos Regione litorale (fondo di svariata natura) ; sino a 60-70 m. Bentos litorale (fauna e flora). Regione sublitorale (fondo in gran prevalenza melmoso); da 60-70 m. a 200 m. Bentos sublitorale (fauna e scarsa flora). Regione profonda (melmosa) ; da 200 m. a 500 m. Bentos profondo (fauna). Regione abissale (melmosa) ; da 500 m. in giìi. Bentos abissale (fauna). 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Pruvot G., Distribuiion generale des Invertebrés dans la région de Banyuls. « Arch. de Zoologie experim. et gener. », Ser. 3, Voi. 3, 1895. — Essai sur les fonds et la faune de la Manche occidentale (cote de Bretagne), comparés à ceux dv, golfe du Lion, ecc. Ibidem, Voi. 5, 1898. Richard J., op. cit (ved. bibliografia, cap. I). CAPITOLO IV 'Uno sguardo generale alla biologia del plancton So>rMARio: Caratteri del plancton e loro interpretazione. — Mi- grazioni orizzontali; migrazioni verticali a breve e lungo periodo; migrazioni di sviluppo. — Manifestazioni della sensibilità organica relative a questi movimenti. — Quan- tità del plancton, sua distribuzione; stratificazione del plancton, sopratutto nel Mediterraneo. — Importanza del plancton nella circolazione della vita marina. Vivano alla superfìcie o negli strati intermedi, siano agili nuotatori oppure vaganti in completa balia delle onde, gli abitatori tipici del dominio pelagico si man- tengono indipendenti dal fondo marino e questo carat- tere biologico fondamentale serbano per tutta la vita o almeno per un periodo continuato della stessa. Sino a pochi anni fa si discorreva di animali e di ve- getali pelagici. Oggi il vocalobo plancton (dal greco jtMì^cj), creato per designare complessivamente la flora e la fauna caratteristiclie dell'ambiente pelagico, sta per passare nell'uso comune, ma non tutti lo intendono allo stesso modo. È invalsa l'abitudine di chiamar plancton soltanto gli organismi più minuti e di non comprendervi le specie più vistose. Io non 6. — R. ISSKL. 82 Capitolo quarto vedo il perchè di una tale esclusione, sembrandomi logico di ascrivere al plancton così le specie microsco- piche come i grandi Cetacei (Balene, Capodogli, ecc.), i quali nell'era geologica presente battono il «record» della statura animale. Trattare a fondo degli aspetti e delle vicende della vita nel mondo planctonico sarebbe compito troppo lungo per l'indole di questo lavoro; mi contenterò di metterne in evidenza le linee più generali e gli episodi più interessanti. Anzitutto il fondo marino non entra in campo come modificatore di forme e di abitudini, mancano quindi nel plancton tutti quegli svariati adattamenti che col fondo hanno relazione. Una cosa è necessaria al plancton : mentenersi in equilibrio in seno al liquido. E l'impressione di trasparenza e di tenuità che ogni novizio riporta dall'esame di un saggio qualunque di plancton indica già con quale mezzo la Natura abbia soddisfatto al bisogno. Molto spesso il corpo è impre- gnato di una grande quantità d'acqua che lo rende più leggero, ne acquistano trasparenza più o meno perfetta non soltanto le cellule dei tessuti, ma anche le sostanze intercellulari che talvolta si sviluppano in masse considerevoli di diafana gelatina. Tali masse formano una parte preponderante nel corpo delle Meduse e di alcuni Molluschi pelagici ; in talune specie la trasparenza è tanto perfetta da renderli pressoché invisibili, sotto certe incidenze di luce, anche all'oc- chio esercitato del naturalista. Tutto ciò che v'ha di pesante e d'ingombrante nell'organismo tende a ri- dursi o a scomparire del tutto; questo fenomeno si manifesta nella conchiglia dei Molluschi ; nel mantello dei Tunicati, ecc. Uno sguardo generale alla biologia del plancton 83 Al galleggiamento contribuisce in altri casi la pre- senza di materiali specificamente leggieri; s'interpre- tano in questo modo le bollicine di gas che compari- scono in certe epoche nella capsula centrale dei Ea- diolari ed è molto probabile che le gocciole grasse che si trovano nelle uova galleggianti dei Pesci cospirino allo stesso scopo. Tutti sanno che fra due corpi aventi lo stesso vo- lume si mantiene meglio a galla quello che ha super- ficie più estesa, e ciò spiega come l'aumento della su- perficie galleggiante possa render conto di molte forme che si osservano nel plancton. Confi'ontate un Crosta- ceo del plancton con qualcuno dei suoi affini guizzanti fra le Alghe della costa; nel primo troverete antenne, zampe, setole e in generale tutte le appendici assai più sviluppate che nel secondo ; in taluni casi poi la specie pelagica fa pompa di un apparato straordinariamente ricco di spine o di setole semplici o piumate. I Copepodi, quei piccoli Crostacei agilissimi che formano general- mente la parte più importante del plancton ne offrono esempi omai classici nell'estetica naturale. Occorre tuttavia rilevare come il grande sviluppo di alcune appendici, delle antenne per esempio, non accejmi soltanto ad un maggiore sviluppo del piano di galleg- giamento, ma si possa anche interpretare come un più ampio sostegno a quelle parti che sorreggono gli organi dei sensi. Poiché non v'ha dubbio che questi organi abbiano spesso nel plancton uno sviluppo ge- neralmente cospicuo e tutto fa credere che siano anche più raffinati nella loro funzione. 11 corpo appiattito, ridotto, in alcuni casi, ad una tenue lamina, è adatta- mento non raro nei Crostacei pelagici, e rientra nello stesso ordine di fatti ai quali dianzi accennavo. 84 Capitolo quarto Riassumerò i dati relativi ad alcuni tipi fra i più caratteristici dell'architettura planctonica nei gruppi più importanti di organismi: Piccole forme sferiche o sferoidali con appendici Uno aguardo generale alla biologia del plancton 85 radiali, rigide, più o meno sviluppate: alcuni Forami- niferi pelagici (fig. 9) e molti Eadiolari (fig. 22, 25). Piccole forme a disco o a tavoletta : molte Diatomee pelagiche. Forme sferiche od ovoidali, ricche in tessuti gela- tinosi: Ctenofori (fig. 32), Trocofore (larve di Anellidi, fig. 33 B). Forme a nastro, ricche in tessuti gelatinosi: alcuni Ctenofori {Gestus, fig. 10). Fig. 10. Ctenoforo: Cestus Veneris Lsr. V3 della grand, naturale. Dal- l' Aquarium Neapolit., modificato. Forme a grappolo o a ghirlanda: molti Sifono- fori (fig. 11). Forme ad ombrello od a disco, con sviluppo grande di tessuti gelatinosi: Meduse (fig. 12). Forme cilindriche, con un gruppo importante di visceri confinato in una piccola massa opaca (nucleo viscerale): alcuni Molluschi Eteropodi e Pteropodi (fig. 36), alcuni Tunicati (Salpe, fig. 57). ('orpo allungato, conico o fusiforme: Chetognati (OS. tarti che piìi importerebbe difendere. E a che vale la trasparenza contro i predatori ai quali la preda si rivela specialmente pel senso del tatto ! Certo non giova contro di quelli che per cibarsi deglutiscono a sorsi l'acqua con tutto il plancton, senza esercitare alcuna scelta relativa alla qualità del cibo. Questioni dello stesso genere si presentano a chi studia i colori degli animali planctonici. Tali colori non sono distribuiti a capriccio, ma lasciano ricono- scere certe relazioni colla profondità e colla intensità conseguente dei raggi luminosi. La livrea azzurra è propria di alcuni animali natanti alla superficie, le Velelle o barchette di San Pietro che a lunghi intervalli invadono le nostre acque costiere hanno forma di dischetti azzurri sormontati da una piccola vela; di un colore violaceo è la Iantina dalla fragile conchiglia, la cui femmina si trascina dietro le uova sospese ad un galleggiante di schiuma, e di un anello dello stesso colore è fregiata la più comune Medusa dei nostri mari, la Uhizostoma pulmo. Sono abbastanza frequenti nel plancton di superficie anche le tinte gialle o brune ; 92 Capitolo quarto ne offrono esempi certe Meduse, Salpe e minuscole larve di Molluschi Gasteropodi. Fra gli organismi planctonici, i quali oltre alla su- perficie sogliono frequentare la zona d'ombra (da 30 a 500 metri di profondità) prevalgono quelli affatto in- colori, ma non mancano animali che sopra uno sfondo incoloro portano macchie colorate, per lo più rosse e brune, con questa livrea si presentano le larve di molti Crostacei superiori (Granchi, Paguri, ecc.). Bel plancton profondo (sotto ai 500 metri) si ricordano con particolare frequenza le tinte nere, rosso -accese, più di rado violacee. Ancora non è lecito im giudizio sicuro sulla natura biochimica e sulla importanza biologica di queste tinte; la complessità del problema apparirà meglio quando toccherò la questione dei cromatofori in uno dei capitoli seguenti. La fosforescenza animale, il suggestivo fenomeno della luce fredda emessa dall'organismo vivo, è assai comune nel plancton marino. A chiunque abbia un po' di pratica del Mediterraneo e della sua fauna sono famigliari gli scintillii intermittenti di certi Crostacei Schizopodi che meriterebbero il nome di lucciole ma- rine. Per contro la luce diffusa che brilla come fuoco d'artifizio ad ogni immersione di remo, nelle calde notti estive, è dovuta quasi sempre a miriadi di piccoli Protisti vegetali appartenenti alla classe dei Flagel- lati (generi Ceratium, Peridinium, ecc.). Il corpo ovoi- dale dei Ctenofori splende di luce azzurrognola, e quello dei Phos;omi, in cui molti piccoli individui •^ono ordinati iu colonia attorno ad un cilindro gela- tinoso, brilla di sj^lendore rossastro. Uno sguardo generale alla biologia del plancton 93 Ma gli splendori piìi vivi delle luci animali e la com- parsa di organi speciali, atti a produrle appartengono sopra tutto alle zone profonde dell'ambiente pelagico per opera di Invertebrati superiori: Crostacei, Cefa- lopodi (fig. 13 e 14) e di Pesci. Anzi ogni specie lumi- nosa mostra nelle tenebre disegni caratteristici dovuti alla peculiare disposizione dei suoi apparecchi fotogeni, disegni a cui danno risalto, nei Pesci, le tinte general- mente fosche del corpo. Taluni naturalisti ammettono che la luminosità animale sia risultante necessaria di certe reazioni chi- miche svolgentisi nell'organismo, senza rivestire in alcun modo il carattere di un adattamento biologico ; si tratta essenzialmente di ossidazioni di sostanze adi- pose che avvengono in presenza di una soluzione salina. Ove manca l'acqua salata non si produce il fenomeno; così i Ceratium dei laghi non sono luminosi mentre ri- lucono quelli del mare. Se qualcuno sostiene che la luminosità dei Protisti, quali il Ceratium, è un fenomeno chimico che si svolge indipendentemente da qualsiasi utilità per la specie, sono d'accordo con lui e in generale mi par lecito am- metterlo per animali torpidi e di bassa organizzazione. Ma non mi sembra si possa negare a priori qualsiasi portata utilitaria al fenomeno quando si tratta di or- ganismi relativamente elevati e di organi luminosi com- plessi; ciò che nel suo primo apparire, era semplice con- seguenza, si è modificato e perfezionato nell'esercizio di una importante funzione. E come l'ufficio di lampada per rischiarare la via mi sembra evidente per alcuni Pesci luminescenti del plancton profondo che portano vistose luci accanto agli occhi, cosi, in altri casi, la 94 Capitolo quarto luce potrà servire come trappola per attirare organismi fototro- pici, come richiamo di un sesso verso l'altro, ecc. Fig. 13. (yeliilopodo pelagico lumi- noso: Thauìuatolampas diadema Chan, veduto dalla parte ventrale. I globetti sul corpo, at- torno agli ocelli e alle braccia tentacolari sono fotofori. Dal Chun(«Val- divia »), 1910. Fig. 14. Taìimatolampas diadema Cliuu: fotogr. dal vei'o coi fotofori in funzione. Cliun (« Vuldivia»), 1910. Dal Uno sguardo generale alla biologia del plancton 95 Tuttavia le specie luminescenti sono tanto numerose e le loro abitudini tanto varie che bisogna guardarsi dal concludere troppo in fretta ; quando fosse possibile di investigare sperimentalmente caso per caso, allora verrebbero spontanee le interpretazioni. Come tipiche del plancton si descrivono certe par- ticolarità degli organi visivi. Occhi smisuratamente grandi sono talvolta una prerogativa di animali pre- datori che frequentano la superficie ma discendono anche in zone poco o punto illuminate, ad esempio gli Iperidi tra i Crostacei Amfipodi. Occhi sostenuti da lunghi peduncoli e quindi trasformati in lunghe ap- pendici coniche o cilindriche si riscontrano in taluni Molluschi, sopratutto Cefalopodi (fìg. 15 e 16), e Cro- stacei. Né una tale conformazione è sempre dovuta al peduncolo, poiché la stessa camera ottica dell'occhio si prolunga spesso a foggia di tubo (occhio telesco- pico). Allora le diverse parti costituenti sono distri- buite nello spazio cilindrico, presentando rispetto al- l'ordinamento normale speciali modificazioni. A quanto sembra, queste raggiungono l'effetto di usufruttare al più alto grado quantità minime di luce, che può es- sere luce solare filtrante attraverso masse potenti d'acqua, oppure luce animale emessa da organi lu- minosi. Tra i Pesci batipelagici hanno generalmente occhi molto grandi quelli che vivono a poche centinaia di metri, dove l'oscurità non e completa. Per quelli delle zone oscure non si ritiene ancora dimostrata una relazione costante, ma da quanto si conosce sembra che l'occhio tenda a ridursi od a scomparire del tutto quanto più la zona abitata é profonda. 96 Capitolo quarto La fig. 17 illustra una tale regressione con una serie di cinque esem- plari. A '-^•i^^li^^ Fig. 15. Cefalopodo pelagico ad occhi peduncolati. Sandalops me- lancholicus Chuu, x 5, dal Chun («Valdivia»), 1910. Fig. 16. Cefalopodo pelagico ad occbi penducolati Bathothauma lyromma Cbmi, ^'5 della grand, naturale, dal Cbuu {< Valdivia »•), 1910. Uno sguardo generale alla biologia del plancton 97 D 3 Fig. 17. Sviluppo relativo dell'occhio in alcuni Pesci batipelagici ap- partenenti alla famiglia degli Scopelidi : A, Capo del Clorophtalmtis produchis Gthr., pescato a 575, m. di prof. B, Capo del Bathypterois dubins Vaili, pescato a 843-1635 m. di prof. C, Capo del Benthosaurus grallalor Good e Bean , pescato a 3000 m. di prof. D, Capo del Bathymicrops regis n. g. n. sp., pescato a 5000 m. di prof. E, Capo del Ipnops murrayi Gtlir,, pescato a 3000 m. di prof. Dal Murray - Hyort, 1912. 7. — R. ISSEL. 98 Capitolo quarto Ma il plancton si muove di continuo e di qui trae ar- gomento uno speciale capitolo della biologia marina: capitolo grandioso per la quantità della materia viva in movimento e per l'imponenza dei fattori fisici che la governano; capitolo arduo per la complessità dei problemi e la difficoltà pratica di raccogliere in nu- mero sufficiente, e colla dovuta esattezza, i dati ne- cessari alla soluzione di questi. Se facciamo astrazione dai Cetacei, dai Pesci e da alcuni grandi Cefalopodi, parenti non lontani dei Polpi, delle Seppie e dei Calamai del litorale, gli organismi del plancton non hanno in generale movimenti molto vigorosi, cosicché si lasciano trasportare come oggetti inerti. Oppure sono attivi nuotatori, non però abba- stanza robusti per tener testa a correnti di una certa intensità. Il plancton che vive in balia delle onde è dunque un indicatore vivente delle correnti marine e viaggia convogliato da queste. Accade tuttavia che un certo numero di organismi venga abbandonato dai margini estremi delle correnti nelle insenature più profonde della costa e quivi si accumuli, talvolta in copia assai grande. Lungo le coste Liguri il fenomeno si verifica regolarmente in fine d'inverno e in prin- cipio di primavera nella rada di Villafranca (Nizza), rinomata per la bellezza del suo plancton ; in propor- zioni più modeste lo potremmo osservare lungo la costa orientale del promontorio di Portofino. Ma in nessun altro paese le vicende delle correnti offrono Uno sguardo generale alla biologia del piandoti 99 tanto interesse al biologo come nello stretto di Messina, l'angusta via di comunicazione fra l'Ionio ed il Tir- reno. Bisogna ricordare anzitutto che questi due mari posseggono opposte fasi di marea, dimodocliè l'uno in- nalza il suo livello mentre l'altro lo deprime. A com- pensare lo squilibrio cagionato da questo moto d'al- talena, una forte corrente fluisce durante sei ore della giornata dall'Ionio verso il Tirreno, e spirate le sei ore un'altra corrente si desta in senso contrario. Dal conflitto delle acque che ancor salgono con quelle che già hanno cominciato a discendere si formano vortici dei quali vari classici latini e greci han tramandato, nella leggenda di Scilla e di Cariddi, il pauroso ricordo. Inoltre le acque, animate da rapido movimento, vanno a cozzare contro una soglia sottomarina che si eleva a 80 metri dalla superfìcie fra Punta Pezzo e Ganzirri. Taluni opinano che le correnti, giungendo dal mare profondo, risalgano contro la soglia e, ri- fluendo indietro, pervengano ai livelli superiori. Ad ogni maniera, sia questa laverà cagione del fenomeno, o ve ne siano altre ancora non sufficientemente inda- gate, si verifica, su larga scala, una salienza di acque profonde alla superficie. Ne consegue che le acque su- perficiali dello stretto di Messina convogliano, insieme ad un ricco plancton di superficie, tutte le specie pelagiche caratteristiche di livelli più bassi, fino a più centinaia di metri di profondità; anzi talune di queste in determinate condizioni metereologiche ven- gono buttate dalle onde sulla spiaggia del Faro. In tal modo lo zoologo può raccogliere colle mani o coli' aiuto di un semplice bicchiere esemplari ch'egli non potrebbe ottenere in altra località finora espio- 100 Capitolo quarto rata se non a prezzo di lunghe e dispendiose fatiche. Non è tuttavia da escludersi che in altre plaghe del Mediterraneo, si verifichino, in minori proporzioni, gli stessi fenomeni conosciuti per Messina. Le grandi correnti oce^iche disperdono le specie planctoniche sopra tratti vastissimi di mare e certo hanno contribuito non poco alla diffusione mondiale di alcune di esse. Per quanto concerne le correnti lo- cali, hanno importanza notevole quelle parallele alle coste, nel disseminare tutte le specie bentoniche le cui larve fan parte del plancton. Senza un tal mezzo di trasporto molte larve sarebbero costrette a svilup- I)arsi poco lontano dall'individuo progenitore. È quotidiano spettacolo l'incontro del battesimo col funerale, ma non v'ha forse altro ambiente in cui la morte e la vita procedano di pari passo con tanta intensità. Mentre dalle uova liberamente galleggianti o trascinate dalle femmine in grappoli ed in cordoni sciamano migliaia di vivacissime larve, il cammino della corrente è segnato da una discesa continua, inesora- bile, di organismi morti. E anche astraendo da quelli che cadon vittime di predatori, non tutti son periti di morte naturale; se una corrente calda incontra acque più fredde molti animali e vegetali stenotermi non sopportano il cambiamento di temperatura e soccombono lasciando il campo ad altri organismi più resistenti. Avviene talvolta che due correnti impor- tanti, una calda e l'altra fredda s'incontrino; allora è una vera pioggia di organismi pelagici quella che cade sul fondo ed altrettanta manna per i Pesci che sogliono convergere a frotte sotto alle zone di con- fluenza. Ben conoscono il fenomeno i sapienti organiz- Uno sguardo generale alla biologia del plancton 101 zatori della pesca nei Mari Nordici e l'han saputo sfrut- tare per trar miglior partito dei banchi pescherecci conosciuti e ricercarne dei nuovi. La salsedine ha pure influenza nella diffusione degli organismi pelagici. Se nel plancton prevalgono in tesi generale, gli organismi stenoalini, v'ha tuttavia una proporzione notevole di eurialini, sopratutto fra le specie che poco si allontanano dalle rive. Nelle ultime investigazioni dell'Adriatico lo Steuer ebbe a verificare che l'area popolata dai comunissimi Radiolarì coloniali della famiglia dei Collidi vien cir- coscritta dalla isoalina (^) 37 7oo; mancavano quindi quei Protozoi nella parte più settentrionale del ba- cino, diluita dalle acque del Po. Ma è tempo ch'io vi intrattenga brevemente sulle migrazioni verticali del plancton. Ai primi tepori della primavera, quando il mare è in calma perfetta e le acque sono limpide, possiamo go- dere a nostro bell'agio lo spettacolo di organismi sva- riati galleggianti o natanti a pochi palmi di profondità. Ma ecco che il vento comincia a soffiare increspando la superficie; tosto molti di quegli animali cominciano a discendere e in pochi istanti si sottraggono al nostro sguardo. Probabilmente le oscillazioni dell'acqua sono percepite dagli speciali organi che presiedono al senso dell'equilibrio e l'animale reagisce spostandosi verso zone più profonde e tranquille. Un acquazzone che venga a sferzare la superficie produce il medesimo effetto. (*) Isoaline son dette le linee che riuniecono fra di loro punti di salsedine uguale. 102 Capitolo quarto Oltre alle discese ed ascese occasionali, provocate dalle onde e dalle condizioni metereologiclie, altre se ne conoscono che seguono un periodo regolare. Questo periodo può essere di brete ò di lunga durata, poiché non v'ha dubbio che certe migrazioni dipendano dall'alternarsi del giorno colla notte, ed altre si ri- velano intimamente connesse all'avvicendarsi delle stagioni. In entrambi i casi non è difficile la semplice verifica del fatto. In una notte tranquilla d'agosto allontaniamoci per breve tratto dalla riva di uno dei nostri golfi più riparati e raccogliamo col retino un saggio di plancton superficiale. Esaminando poi la raccolta, vi troveremo spesso, in grande quantità, certe larve planctoniche di Crostacei, che cercheremmo invano nei saggi raccolti alla superficie, di pieno giorno. Ciò accade perchè quelle larve salgono a galla dopo il tramonto per discendere poi in acque i)iìi pro- fonde quando risplende il sole. Oltre ai Crostacei accennati, molti altri animali: Celenterati, Molluschi, Pesci, si comportano nella stessa maniera. Importa notare che la meta di questo sali-scendi non è sempre la superficie del mare; molte specie d'acque profonde non giungono mai tanto in alto, ma tuttavia compiono regolarmente il loro cam- mino ascensionale e toccano, nelle ore notturne, il limite superiore della zona da esse abitata. Mercè una serie di accurate osservazioni il fenomeno venne verificato dallo Hyort per alcune specie di Pesci vi- venti nel plancton profondo fra 150 e 500 metri. Per quanto concerne l'entità del dislivello verticale, gior- nalmente superato, sembra certo che alcuni organismi pelagici siano capaci di risalire, durante le ore not- turne, per oltre un migliaio di metri. Uno aguardo generale alla biologia del plancton 103 Le migrazioni a lungo periodo offrono im campo di ricerche molto attraente e in parte ancora mal noto. « Il mare fiorisce », dicono i nostri pescatori con poe- tica immagine, in fine d'inverno e in principio di primavera. È questa infatti la stagione in cui le specie più belle e più vistose del plancton sogliono mo- strarsi alla superficie del nostro mare. A primavera inoltrata questi organismi abbando- nano definitivamente la superficie e non si lascian piìi vedere per vari mesi consecutivi. Né le comparse di plancton a stagione fissa si riducono sempre a semplici migrazioni verticali; ma sono la risultante di migrazioni verticali combinate con migrazioni orizzontali. E se in alcuni casi non si dimostra o non s'indovina una connessione tra questo duplice moto e le manifesta- zioni vitali della specie, per altri è ben noto che il viaggio dal fondo alla superficie e dall'alto mare alle rive si compie attivamente e coincide col periodo riproduttivo. Esempio di singolare importanza pratica ci offre il Tonno ; quando nell'estate si avvicina alle coste ed incappa nelle tonnare, il Pesce è in piena atti- vità riproduttiva; poscia si allontana e scompare; tutto fa credere che pel resto dell'anno si rifugi in alto mare ed in acque profonde. Havvi poi una terza maniera di migrazione verti- cale, non meno importante delle altre due, che si po- trebbe definire migrazione di sviluppo. Essa consiste in ciò: molti animali si spostano verticalmente a seconda dello stadio di sviluppo ; ad una determinata età corrisponde un determinato livello. Non è lecito il dare alcuna norma assoluta a questo riguardo, poiché se in tesi generale si può dire che i giovani 104 Capitolo quarto frequentino acque più superficiali di quelle abitate dagli adulti, è anche vero che talune specie, dopo aver superate le prime fasi di sviluppo in acque profonde, raggiungono la condizione adulta negli strati meglio illuminati del pelago. Cosi le indagini del Lo Bianco e di altri ci hanno insegnato che gli stadi giovanili di molti Pesci appartenenti al planc- ton profondo (come i Trachipteridi e taluni Scope - lidi) si raccolgono negli strati superficiali, e lo stesso accade di alcuni piccoli Crostacei {Euphausia fra gli Schizopodi, Amalopenaeus fra i Decapodi). Si può dire che in taluni casi la vita pelagica non conosca bar- riere, e che un rimescolio incessante, uno scambio continuo si compia tra la superficie e gli strati in- termedi del mare. Ma quali sono mai le cause di tutte queste migra- zioni ? Secondo la maggioranza dei biologi moderni, l'im- pulso a migrare vien dato da effetti isolati o in vario modo combinati, di sensibilità organiche a vari stimoli estemi, sensibilità che si manifestano per lo più (sopratutto nelle larve e negli adulti meno elevati nella serie zoologica) sotto forma di tropismi. Una breve definizione dei tropismi: sono così chiamate quelle reazioni per le quali un essere vivente eccitato da uno stimolo esterno, di natura fisica o chimica, si orienta o si muove nella direzione dello stimolo o in direzione opposta. Un animale, colpito da un fascio Uno aguardo generale alla biologia del plancton 105 di luce si volta e poi si dirige verso la sorgente lumi- nosa ? Diciamo allora che è positivamente foto- tropico, mentre diremo che è negativamente fo- to tropico se si muovesse nella direzione contraria, sempre ricordando che questi non sono mai termini assoluti perchè lo stesso individuo che viene attratto da una luce moderata può talvolta fuggire da una luce troppo intensa. Notate poi che, indipendentemente dai tropismi, i viventi possono reagire con energia alle variazioni d'intensità che si verificano in certe con- dizioni ambienti (sensibilità differenziale del Bohn). Si capisce senz'altro che un Crostaceo negativa- mente fototropico, il quale sta a galla durante le ore notturne, discenda in strati piti profondi e più oscuri allorché sorge l'alba ed il sole comincia ad illuminare la superfìcie, ma come potrà mai questo tropismo ne- gativo sospingerlo in alto all'avvicinarsi della notte? La difficoltà si attenua quando si ponga mente al fatto che i tropismi non sono di necessità costanti, ma possono cambiare di senso con un ritmo determi- nato. Come prima conferma scientifica del fatto si cita quella fornita a Napoli dal Loeb e dal Groom. Sperimentando sopra le piccole larve pelagiche del Balanus perforatus (Crostaceo Cirripedo), questi au- tori riconobbero com'esse non si mantengano a lungo positive verso la luce, ma presentino un certo ritmo corrispondente all'alternarsi del giorno colla notte. E il ritmo si rivela ben chiaro in laboratorio. Le larve di Balanus natanti in un bicchiere, dopo aver subita per qualche tempo l'azione dei raggi solari, di positive che erano diventano negative e lasciano allora la pa- rete del recipiente rivolta verso la luce per adunarsi 106 Capitolo quarto lungo la parete opposta ; per l'appunto si osserva che l'ora alla quale si verifica l'inversione del tropismo coincide con quella in cui, nelle condizioni naturali, avrebbe principio il moto discendente delle larve dalla superficie verso strati più profondi. Ma i tropismi non soltanto oscillano per un ritmo regolare; si dimostra come stimoli chimici e fisici di varia natura possano, in un momento qualunque, invertirne il sènso o modificarne l'intensità. Così un rapido aumento di densità fa volgere verso la luce certi animali che normalmente si orientano verso le pareti più oscure; l'aumento dell'anidride carbonica disciolta nell'acqua marina rende invece negativo il fototropi- smo positivo, mentre una diminuzione nei due fattori citati ha per effetto di accentuare i tropismi normali. Fatti dello stesso ordine si potrebbero citare per altre reazioni agli stimoli esterni; alla temperatura, alla salsedine, alla pressione, all'ossigeno, alle sostanze organiche disciolte; tutti agenti che hanno una im- portanza più o meno grande nella biologia del plancton. Anche le co'rrenti determinano il manifestarsi di una speciale reazione detta reotropismo, è noto che ta- luni Pesci, sopratutto negli stadi giovanili, sono at- tratti dall'acqua in moto e la percorrono in dire- zione opposta al senso della corrente stessa. Da taluni si ammette, e talvolta forse con ragione, che certi modi complessi di reagire, i quali a tutta prima non sembrano potersi risolvere in semplici manifestazioni della sensibilità organica, dipendano in realtà dal sommarsi e dall' interferire, in varia ma- niera, di parecchie reazioni elementari del tipo dei tropismi. Uno aguardo generale alla biologia del plancton 107 Quale risultato può trarre il talassografo da questi reperti della fisiologia generale ì Egli può studiare a suo agio, in un laboratorio marino, come si compor- tino le diverse specie del plancton rispetto alla luce, alla temperatura, alla densità, ecc., e metodicamente indagare quali effetti produca sui loro tropismi l'in- tervento di opportune modificazioni nelle proprietà fisiche e nella composizione chimica dell'acqua ma- rina. Allora, se egli ha una buona conoscenza del plancton locale, una volta notate le condizioni fisiche e chimiche del mare in un dato momento, potrà senza tema di apparir presuntuoso, arrischiare un presagio sulla composizione qualitativa e quantitativa del plancton nello stesso momento. Ma il problema è complicato, e anche quando gli studi in proposito saranno più profondi e più. completi, non è a credere che si debbano oltrepassare i limiti di una j^revisione molto limitata od approssimativa. Dovete pensare infatti che non soltanto le cause esterne sono varie e variamente combinate, ma si modifica anche il modo di reagire dell'individuo a seconda delle sue condizioni fisiologiche. Si aggiunga poi che gli organismi delicati del plancton, quando vengono pescati e mantenuti per qualche tempo nei nostri laboratori, possono trovarsi in una condizione fisiologica anormale che non offre un concetto giusto del loro modo di comportarsi in natura. Ma tropismi e reazioni 'affini saranno veramente i grandi e soli motori di questi viaggi del plancton ? Senza bisogno di ricorrere ai tropismi è lecito credere che le correnti dovute a squilibri di temperatura e di salsedine facciano discendere e risalire molti minu- 108 Capitolo quarto tissimi organismi in via completamente passiva, so- pratutto Protozoi e Protofìti. Non metto in dubbio che in molti Invertebrati e sopratutto negli stadi lar- vali l'azione dei tropismi abbia una considerevole importanza e l'esperimento lo prova ogni giorno. Ma quando poi si tratta di animali in cui le manifesta- zioni psichiche sono già relativamente elevate, come i Crostacei superiori, i Cefalopodi ed i Pesci, entrano in campo attività più complesse, che si connettono in niodo manifesto alla difesa della specie, alla ricerca del nutrimento, alla riproduzione (i). E si hanno buoni motivi per credere che l'animale non si lasci sempre guidare ciecamente dagli stimoli esterni ma sia capace, entro certi limiti, di modificare i propri atti in seguito ad esperienza individuale; tutto ciò mi sembra scon- finare dal campo dei tropismi. (*) Non crederei che rinvocare i tropismi implichi una con- cezione meccanica dei fenom^eni vitali, quando si ammetta che i tropismi sono reazioni proprie degli organismi viventi. E appli- cando la definizione di tropismi alle reazioni più dirette e più stereotipe, debbo riconoscere che non si può tracciare alcun li- mite ben netto fra i tropismi ed altre manifestazioni della sensi- bilità organica, generalmente definite come atti riflessi, istin- tivi, ecc. Vengono considerati i tropismi secondo due punti di vista fon- damentali: 1° i tropismi sono il movente; l'essere vivo vien gui- dato dai suoi tropismi (inerenti alla natura chimica ed alla forma del suo corpo) nell'iambiente che gli conviene; 2° i tropismi sono una conseguenza; è proprietà di ogni essere vivente il contrarre abitudini conformi ai bisogni bell'ambiente che lo circonda; l'organismo si comporta in un determinato modo verso quel dato agente fisico perchè ciò è in armonia coi bisogni principali della sua esistenza. Discutere a fondo il problema richiederebbe pa- recchi capitoli. Forse (accenno di volo alla mia impressione) • movente e conseguenza agiscono entrambi ed interferiscono in vario modo. Uno sguardo generale alla biologia del plancton 109 Ho toccato questo capitolo della fisiologia generale a proposito del plancton, perchè sopratutto nello studio del plancton e nel problema delle migrazioni planctoniche in particolare deve tenerlo presente il talasaobiologo ; ma è superfluo aggiungere che le qui- stioni relative ai tropismi si ripetono in tutto il mondo organico. Ed ora che conosciamo, nelle linee più generali, i viaggi degli esseri planctonici, vien fatto di chiedere : sarà possibile intravedere in questa mobile compa- gine qualche ordine costante e preciso ? Nel mondo mobile e mutevole per eccellenza del plancton si potrà determinare con qualche approssimazione la quantità relativa dei viventi nei diversi mari, nei diversi strati, nei diversi x>eriodi di tempo ì È ovvio che il concetto di quantità s'impone a chiunque voglia raggiungere un certo grado di preci- sione in siffatto ordine di ricerche. Per citare un esem- pio concreto, non basta oggi al biologo l'affermare che il tale Crostaceo comparisca alla superfìcie del mare in tal mese o in tal giorno, ma siccome il grosso del- l'esercito è preceduto da un'avanguardia e lascia dietro di sé un codazzo di ritardatari, importa cono- scere quando il numero degli individui abbia raggiunto il suo maximum. Così se poniamo mente al numero relativo degli organismi viventi fra due acque, in un dato momento, troveremo che a un certo livello questo numero è mas- 110 Capitolo quarto Simo ; al disopra ed al disotto va gradatamente dimi- nuendo. In altre parole, per conoscere quando e dove si presentano i massimi ed i minimi, come procedano gli aumenti e le diminuzioni, è necessario una vera e propria statisticadelplancton; allora la comparsa giornaliera od annuale di una specie, la sua distribu- zione verticale ed altri dati consimili si lasciano tra- durre in altrettante curve, nelle quali il vertice segna il numero massimo degli individui. Si potrebbe ammet- tere che un tal massimo coincida coll'insieme di con- dizioni fìsiche più favorevoli alla specie (optimum fisiologico), tuttavia non crederei sempre accettabile questa norma, perchè il prosperare di una specie non dipende soltanto da fortunate condizioni d'ambiente, ma anche da cause intrinseche le quali non lascian riconoscere alcun legame immediato coll'ambiente stesso. Ma chi si prende la briga di contare il plancton ? Sappiate adunque che questi lavori statistici appar- tengono oggi al programma giornaliero di molti isti- tuti marini e lacustri. Con una pazienza degna di cer- tosini, e con metodi simili a quelli usati dai medici e dai patologi per numerare i globuli rossi del sangue, tecnici all'uopo addestrati contano il numero comples- sivo degli organismi contenuti in un dato volume d'ac- qua marina e molte volte il computo viene eseguito separatamente per ciascuna delle specie rappresentate nel saggio, od almeno per le dominanti. Quando una statistica così combinata proceda di pari passo con indagini precise sulla temperatura, sulla salsedine; sulle vicende delle correnti, ognuno capisce come si possano conseguire indicazioni preziose intorno alle Uno sguardo generale alla biologia del plancton 111 relazioni che intercedono tra gli agenti fisici e la com- pagine del plancton marino. Tuttavia la ricchezza grande del mondo fluttuante, la rapidità dei suoi mo- vimenti ed altre cause rendono il problema assai in- tricato. Per ottenere risultati importanti occorrono indagini ripetute per lunghi anni ed intervalli bre- vissimi nello stesso luogo e a varie profondità, sa- pientemente coordinate ad altre compiute in luoghi ed in mari diversi. Ma a che cosa non si giunge colla perseveranza ? E la superiorità conquistata dagli oceanografi nor- vegesi, danesi e tedeschi consiste appunto in una dose fenomenale di i)erseveranza, posta al servizio di metodi rigorosi e di un'organizzazione ben disci plinata. Molti però sostengono che la fatica non sia propor- zionata al risultato e sembra dar loro ragione il fatto che certi metodi più minuziosi e faticosi di statistica planctonica sono oggi un po' meno in auge di prima. Le ricerche future decideranno; intanto vale la pena di ricordare alcune interessanti conclusioni, a raggimi - gere le quali hanno contribuito, in parte più o meno grande, i metodi or ora accennati. Per quanto concerne la ricchezza relativa del plan- cton, è noto oggidì come il plancton dei mari freddi superi per quantità quello dei mari caldi. Ciò sembra a tutta prima un paradosso biologico, perchè siamo abituati a pensare che dalle temperature elevate tragga maggiore rigoglio la vita, eppure il fatto è stato più volte confermato. Ma se vogliamo spiegarlo, la faccenda si complica. Credo inutile lo intrattenervi sulle molte ipotesi prò- Il2 Capitolo quarto poste a tal fine da biologi e da oceanografi. Ricorderò soltanto come trovi oggi molto favore la teoria del Natlianson, che attribuisce la maggiore ricchezza del plancton circumpolare alla più attiva circolazione verticale che si verifica in quelle regioni. Per effetto di questa circolazione le correnti ascendenti riportano negli strati superiori una quantità di detriti organici che altrimenti cadrebbero sul fondo e in tal modo permettono una nutrizione molto più intensiva del plancton che abita la zona illuminata. Reputo vi sia qualche cosa di vero anche in un'altra ipotesi (Loeb), che farebbe tutto dipendere dalla lunghezza relativa del ciclo vitale; nelle acque più fredde il ricambio si compie più lentamente e quindi il ciclo vitale dura di più; in conseguenza di questo fatto generazioni suc- cessive della medesima schiatta possono coesistere nei mari freddi in numero assai maggiore di quanto non avvenga nei mari caldi. Volendo accennare alla distribuzione degli orga- nismi pelagici alla superfìcie del globo, bisogna an- zitutto fare una distinzione. Le larve di organismi litorali che appartengono temporaneamente al planc- ton hanno una distribuzione che si connette a quella degli adulti bentonici da cui derivano. Per contro gli organismi che vivono pelagici per tutta la vita ma- nifestano spesso una diffusione assai più ampia e que- sto si poteva prevedere, dato (oltre ad altre ragioni) il facile trasporto per mezzo delle correnti e date le condizioni fìsiche la quali si mantengono pressoché uniformi in plaghe molto vaste di Oceano. Dal punto di vista della distribuzione orizzontale l'Ortmann di- stingue il dominio pelagico in tre grandi regioni, Uno cguardo generale alla biologia del plancton 113 l'artica, l'antartica, l'atlantica e la indopacifica. Nu- merosi organismi planctonici euritermi varcano iconfìni di tali regioni e meritano il nome di cosmopoliti, altri sono limitati ad una sola regione ; altri ancora non si lasciano raggruppare in altro modo che in specie d'acque calde ed in specie d'acque fredde. Così i Mol- luschi eteropodi appartenenti alla famiglia Atlantidae sono pressoché esclusivi alle acque calde e di 14 specie descritte 3 sono esclusive alla regione indopacifìca; 11 comuni alla indopacifìca ed all'atlantica. Una differenza piìi o meno spiccata si nota fra il plancton che vive in vicinanza immediata delle coste o plancton n eriti co, e quello che si trova piìi al largo o plancton d'alto mare. Quello è generalmente più ricco di questo perchè contiene una larga propor- zione di organismi, i quali appartengono al dominio pelagico soltanto in via temporanea. La vita plancto- nica è per essi un periodo giovanile di rapido accre- scimento, soventi volte anche di rapide e radicali tra- sformazioni, finito il quale discendono al fondo ed assumono l'esistenza bentonica defìnitiva. Le grazio - sissime larve di Crostacei, di Molluschi, di Vermi, che aggiungono tanta attrattiva al nostro plancton costiero, hanno sciamato sul fondo marino; e al fondo torneranno, per maturarvi gli organi della riproduzione, quelle che han potuto sfuggire ai carnivori voraci del pelago. Per contro il plancton d'alto mare è costituito quasi unicamente da organismi che nell'ambiente pe- lagico trascorrono tutta intera l'esistenza. E i limiti fra i due tipi planctonici ? Non è possibile tracciarne perchè i venti e le córrenti non lo consentono ; l'espe- rienza insegna tuttavia che, in tesi generale, le larve 8. - R. IssKL. 114 Capitolo quarto neritiche non vengon trascinate lungi dalle coste più di qualche centinaio di miglia. Secondo il Lobianco le larve dei Pesci litorali nel senso piti stretto (come i Sarghi, i Paraghi, le Scorpene) si trovano nel plan- cton sino a 15 km. e più dalla costa. Alcune specie durevolmente planctoniche non so- gliono allontanarsi dalle coste, mentre altre son pro- prie dell'alto mare ed altre ancora si trovano indiffe- rentemente in acque costiere ed Oceaniche. La grande Medusa Bhizostoma pulmo fra gli animali, molte specie di Diatomee planctoniche fra i vegetali sono neritiche ; le Yelelle e le Jantine vivono normalmente in alto mare. Durante l'inverno, per effetto delle migrazioni pe- riodiche, molte specie d' alto mare fanno la loro com- parsa nelle correnti litorali. Già si sono compilati speciali calendari del plancton colla scorta dei quali si possono prevedere lo scomparire ed il compa- rire periodico di questa o di quest'altra specie; na- turalmente il calendario non acquista tutto il suo valore se non è frutto di osservazioni precise e se- guitate per molti anni. Quando si tratta di uova e di larve la loro apparizione dipende naturalmente dall'epoca in cui l'adulto si riproduce. Per citare qualche esempio concreto, i Radiolari appartenenti all'ordine degli Acantari si trovano nelle acque di Quarto dei Mille per quasi tutto l'anno^ mentre le belle specie dei Feodari e degli Spumellari solitari non compariscono che d'autunno e d'inverno e le colonie gelatinose degli Spumellari coloiiiali (Col- lidi) son proprie dei mesi temperati e caldi. Nella schiera delle larve pelagiche gli Ofioplutei (larve di Uno sguardo generale alla biologia del plancton 115 Ofìuroidi) si vedono in tutte le stagioni, mentre le Auricularie (larve di Oloturoidi) mancano costante- mente nei mesi estivi. Le statistiche dimostrano che per molte specie ani- mali del plancton si verifica un solo massimo annuale ; per altre (ricordo ad es. certe Diatomee) si nota in- vece un aumento progressivo di individui due volte all'anno, di guisa che la curva di frequenza presenta due vertici in luogo di uno. Biologi di varie nazioni hanno investigato la distri- buzione del plancton a seconda delle profondità, me- diante speciali reti che si possono chiudere a deter- minati livelli; i risultati ottenuti sono assai istruttivi e si conseguono con relativa facilità per quegli orga- nismi di piccole dimensioni che non hanno movimenti attivi. Dimostra infatti la pratica come questi siano distribuiti uniformemente nelle acque marine finché sussistono determinate condizioni fìsiche; di- modoché un conteggio di plancton eseguito sopra pochi litri d'acqua atlantica in un dato punto, vale, e un dipresso, per tutti gli altri saggi che si prele- vassero alla stessa profondità in punti assai lontani della medesima zona. Secondo le ultime ricerche, la massa del plancton vegetale si può ritenere praticamente limitata ai primi duecento metri. Le ricerche dell' Hjort nell'A- tlantico concordano con quelle eseguite dal Lohmann nel Mediterraneo circa il maximum di vita vegetale che si troverebbe compreso fra 40 e 60 metri di pro- fondità. Pili in basso la quantità di fitoplancton di- minuisce rapidamente; a 75 metri di fondo si riduce a circa la metà della cifra corrispondente; a 100 m. non v'ha più che un quinto di questa cifra. 116 Capitolo quarto Tuttavia lo Schiller nelle sue recentissime investi- gazioni adriatiche trovò Diatomee sino a 250 metri di fondo e l'esistenza di un plancton vegetale, per quanto estremamente diradato, fu verificata anche a profondità assai più rilevanti; sino ad oltre 400 m. x\lla distribuzione verticale del fìtoplancton le sta- gioni recano continui cambiamenti: nelle nostre acque esso tende a concentrarsi in una zona poco profonda durante la stagione fredda e di sparpagliarsi poi, du- rante i mesi estivi, lungo una distanza verticale assai maggiore. Per quanto concerne i Bacteri, pare se ne trovino tanto negli strati superficiali quanto nei profondi. Più ardue sono le indagini relative al plancton ani- male, sia per le cospicue dimensioni, sia per la grande mobilità di alcuni suoi rappresentanti. Mi riferirò sopratutto agli studi compiuti dal Lobianco nel golfo di Napoli e ricorderò come taluni animali si raccol- gano indift'erentemente alla superficie ed in acque profonde sino a quote rilevanti: così il Foraminifero Glohigerina hulloides, già citato a proposito dei fondi marini, ed il Sifonoforo Diphyes sieboldi vennero ri- conosciuti ai più diversi livelli dalla superficie sino alle profondità rispettive di 1200 e 1500 metri. Per contro la maggioranza degli organismi pelagici è limitata a certe condizioni batimetriche che inda- gini accurate e ripetute permettono di determinare con una certa approssimazione. 11 Lobianco distingue tre comunità planctoniche: 1* Un plancton di zona luminosa (o phaoplan- cton) che abita la zona superiore del pelago sino ad una trentina di metri di profondità. Sono tipici per Uno sguardo generale alla biologia del plancton 117 questo plancton i Radiolari coloniali dei generi Col lozum e Gollosphaera, le Velelle, le Pelagie, molti Copepodi, numerose larve di animali bentonici, eco Le specie di questa zona hanno generalmente dimen sioni più. piccole delle loro congeneri di acque profonde 2» Un plancton di zona d'ombra (o knepho plancton), abitatore della zona scarsamente illuminata che da una trentina di metri scende sino a 500 m, circa Fra gli organismi caratteristici si possono citare il "X Fig. 18. Medusa della zona d'ombra: Bhopaloncnia velalitm Ggb; >< 2. Dal Lo Bianco, 1903, modific. Bhopàlonema velaturn (fig. 18) fra le Meduse, le ele- gantissime larve di Solenocera siphonocera fra i Cro- stacei, le Atlanta e le Hyalea fra i Molluschi, molte larve pelagiche i cui adulti vivono bentonici a consi- derevoli profondità, ecc. Anche l'Hjort distingue per l'Atlantico una zona pelagica intermedia che giunge sino a 500 m., ma la fa cominciare alquanto più in basso (150 m.) o la considera come tipica dimora dei Pesci a corpo argentino, a differenza della superiore, la quale alberila di preferenza specie diafane, incolore, oppure colorate in azzurro. 118 Capitolo quarto 3* Un plancton di zona oscura (o skotoplancton), che vive al disotto di 500 m. Tanto nel Mediterraneo quanto nell'Atlantico sono peculiari a questa fauna (e parlo soltanto di fauna perchè la flora è scomparsa) Pesciolini dalle tinte brune e nere e Crostacei dalla vivace livrea scarlatta. Fra le specie Mediterranee peculiari a questa zona ricorderò la Medusa Peri- phylla dodecahostricha, parecchi Crostacei Schizopodi, tra i quali il Meganyctiphanes norvegica, parecchi pe- sciolini dalle forme allungate, dalla grande bocca ar- mata di denti lunghi e sottili e dal corpo costellato di organi luminosi (gen. 3Iyctophum, Gyclothone, ecc.). Io mi riferirò spesso ad una classificazione più sem- plice degli esseri pelagici, chiamando epipelagiche la fauna e la flora che abitano i due livelli superiori del Lobianco e la regione che le accoglie ; batipelagiche la fauna e la regione al disotto dei 500 m. Non bisogna dimenticare che suddivisioni di questa natura hanno soltanto un valore molto relativo e molto approssi- mativo. L'ora, la stagione, la località, il concorso di svariate circostanze possono modificarne più o meno profondamente il -significato. Membri numerosi del plancton d'ombra risalgono durante la notte alla su- perficie, mentre animali della zona oscura s'innalzano fino alla zona d'ombra e talvolta risalgono a galla. Già si è ricordato come talune specie del plancton profondo abbiano uova a larve galleggianti negli strati superiori ; aggiungeremo qui che tale circostanza favorisce la diffusione della specie, poiché nelle acque superficiali si manifesta più ener^j^ica l'iizione delle correnti. Le profondità del Mediterraneo superiori a 1500 m. Uno aguardo generale alla biologia del plancton 119 non sono ancora esplorate, in modo sistematico, dal punto di vista del plancton. Un poco meglio cono- sciuti sono gli Oceani, dove reti calate verticalmente e suscettibili di chiudersi al momento voluto, oppure rimorchiate orizzontalmente e nello stesso tempo a livelli diversi, han permesso di verificare che una fauna pelagica, sebbene oltremodo diradata, vive ancora a profondità comprese tra 4500 e 5000 metri e forse anche più in basso. Secondo l'Hacker si possono distinguere nei mari caldi parecchie zone batimetriche, ciascuna contraddistinta da uno spe- ciale gruppo di Kadiolari; la più profonda di esse, cioè la zona delle Pharyngella, si estende appunto da 1500 m. a 5000 m. Nella fauna come nella flora, la distribuzione verti- cale degli individui non si manifesta regolare. È fre- quente il caso in cui il massimo numero degli indivi- dui si verifica in uno strato intermedio, poco al di- sotto del limite superiore, mentre pochissimi esem- plari, in proporzione pressoché costante, si continuano a trovare fino a grandissima profondità. Così durante la spedizione del « Michael S ars» nell'Atlantico, l'Hjort non trovò alcun individuo di J.rgri/ro^e?ectts hemygimnus al disopra di 150 metri, ne contò 62 fre 150 e 300 m., ben 203 (il massimo) fra 300 e 500 m.; soltanto 21 fra 500 e 2000 m. Paragonabile a quella che si compie sulla terra emersa, ma molto più grandiosa nel suo complesso, è 120 Capitolo quarto la circolazione di vita che si produce in seno alle acque marine per opera del plancton. Il primo anello della catena alimentare è formato dalle Alghe microscopiche, Diatomee, Peridinee, Coc- colitoforidee, che abitano gli strati superiori dell'O- ceano. Queste Alghe fabbricano il proprio corpo col- l'anidride carbonica, coi sali disciolti e coll'acqua e debbono quindi considerarsi come le grandi produt- trici di nutrimento. A capo della schiera innumerevole dei consumatori, che richiedono sostanza organica già bell'e formata, stanno i più minuscoli animali del plancton e sopratutto i Copepodi, che rappresentano sempre una parte cospicua nel mondo pelagico di ogni zona e d'ogni mare. Kisulta infatti da replicate osservazioni che il tubo digerente dei Copepodi con- tiene sopratutto Alghe dei tre gruppi dianzi citati; queste vengono però ingerite in larga misura dalle Appendicolarie, dalle Balpe e da altri membri delle comunità pelagiche. I carnivori grandi e medi fanno strage del piccolo plancton, o trangugiandolo a sorsi senza alcuna scelta, o dando la caccia separata a par- ticolari componenti. Non è a credere tuttavia che le dimensioni siano sempre un criterio giusto per decidere delle relazioni tra divoranti e divorati. Sappiamo che alcuni carnivori assalgono ed ingoiano in un solo boccone prede talvolta pili grosse di loro; Sagitte di pochi millimetri abboc- cano grossi Copepodi ; il Ctenoforo Eucharis multicornis vien talvolta divorato da Una specie piti piccola della medesima classe: la Beroe Forékali Chun. fSopratutto nelle zone profonde sembra dififuj^a nel plancton l'atti- tudine a sopportare lunghi digiuni, interrotti da pasti Uno sguardo generale alla biologia del plancton 121 pantagruelici; è un adattamento alla fauna diradata di quelle regioni. Così certi Pesci batipelagici, mercè la bocca dilatabile e la elasticità non comune dello stomaco e delle pareti ventrali, deglutiscono in un solo boccone altri Pesci più voluminosi e lo stomaco, rigonfio e disteso dalla preda ingerita, forma un gran sacco alla parte ventrale del corpo (fig. 19). Per contro ■.\ Fig. 19. Chiasmodus niger Johns. , leggerm, ingrandito. Attraverso alio stomaco ed alle pareti ventrali del corpo, enormemente ri- gonfi e resi trasparenti dalla distensione, si scorge un esem- plare, molto più grande, della- stessa specie inghiottito in un solo boccone. Dal Murray - Hyort, 1912. il corpo immane delle Balene e delle Balenottere si pasce di organismi assai minuti; infatti la bocca di questi Cetacei, colle fìtta serie di lamine cornee, ric- camente fraiigiiiie (i fanoni) che guarnisce il palato, funziona da filtro e non lascia passare clie Molluschi Pteropodi, piccoli (-rostacei ed altri organismi di mo- destissima mole. 122 Capitolo quarto In questi ultimi tempi hanno sollevato lunghe di- scussioni le idee del Piitter sul problema dell'ali- mento nel mare. Il Piitter afferma che la quantità di carbonio e di azoto necessaria per l'alimentazione degli animali marini può essere fornita soltanto in piccola parte dal plancton. Il resto si trova nelle acque marine sotto forma di composti organici disciolti e proviene dal ricambio materiale degli organismi in genere, ma sopratutto delle Alghe e dei Bacteri. Prova ne sia che molti animali del plancton si raccolgono di regola col tubo digerente vuoto. In altre parole le acque marine funzionerebbero come ima soluzione nutritizia. Che la vita di taluni esseri marini possa trar pro- fìtto da una tal maniera di alimentazione è verosimile, ma indagini recenti tendono ad escludere che il pro- cesso sia d'importanza cosi grande e generale come il Pùtter ammette. Giova riflettere sopratutto a que- sto: seilplancton è insufficiente ai bisogni della fauna, i detriti delle Alghe e delle Fanerogame bentoniche costituiscono un'altra fonte importantissima di nu- trimento, della quale bisogna tener conto. Il plancton ha speciale importanza per le nostre genti marinare, che delle specie pelagiche (Tonno, Pesce-spada, Acciuga, Sardina) fanno le sole pesche veramente rimuneratrici. Né il valore alimentare del plancton si limita al- l'ambiente pelagico. Pesci litorali si cibano talvolta di plancton; così ho potuto verificare che giovani Pagellus centrodontus, pescati fra gli scogli di Porto- fino, si rimpinzano di plancton e sopratutto di Creseis (Pteropodi) mentre le altre specie della scogliera che s'imbrancano coi Pagellus danno la caccia esclusiva- mente a Crostacei, ad Anellidi ed a Molluschi costieri. Uno aguardo generale alla biologia del plancton 123 Mentre gli Invertebrati ed i Pesci bentonici fanno largo uso delle spoglie di plancton cadenti dall'alto, è noto ohe gli Uccelli marini, se insidiano attivamente i Pesci, non disdegnano le Salpe, le Velelle ad altri organismi galleggianti. Nel guano d'America, concime assai pregiato, che risulta sopratutto di escrementi d'Uccelli, si possono distinguere e classificare al mi- croscopio gusci di Diatomee pelagiche, prima man- giate da qualche aninlale planctonico, poi giunte con questo nello stomaco del pennuto. BIBLIOGRAFIA Delage Y.-Herouard E., Tratte de Zoologie concrète (in 5 vo- lumi). Paris, Reinwald, 1896-1903. JouBiN L., op. cit. (vedi bibliografia, cap. I). Lo Bianco S., Le pesche abissali eseguite da F. A. Krupp col Yacht « Puritan » nelle adiacenze di Capri ed in altre località del Mediterraneo. «Mittheil. an d. Zoolog. Station zu Neapel». Bd. 16, 1903. — Notizie biologiche riguardanti specialmente il periodo di ma- turità sessuale degli animali del golfo di Napoli. « Mittheil. a. d. Zoolog. Station zu Neapel », Bd. 19, 1909. Loeb J., op. cit. (ved. bibliografia, cap. II). Mazzarelli G., Oli animali abissali e le correnti sottomarine dello stretto di Messina. « Rivista mens. di Pesca e Idrobiologia », anno 4°, 1909. Murray J.-Hjort J., op. cit. (ved. bibliografia, cap. II). Ortmann a. e., op. cit. (ved. bibliografia, cap. I). Pubtter a., op. cit. (ved. bibliografia, cap. I). Steuer a., Planktonkunde. Leipzig-Berlin, Teubner, 1910 (Esteso trattato del plancton con ricchissima bibliografia), — Einige Ergebnisse der VII Terminfahrt S. M. S. Najade in Sommer 1912 in der Adria. « Internat. Rev. d. ges. Hydro- biologie u. Hydrographie », Bd. 5-6, 1913. CAPITOLO V Breve Illustrazione di alcuni organismi planctonici I. Invertebrati. Sommario: Protozoi, Celenterati e Ctenofori. — Echinodermi, Vermi e Molluschi; fotofori dei Cefalopodi. — Crostacei e Tunicati. Illustrare tutti gli animali del plancton significhe- rebbe passare in rassegna tutta la fauna marina. An- zitutto quasi ogni classe ed ogni ordine di animali marini comprende specie che appartengono al plan- cton, almeno nel periodo giovanile. Inoltre vi sono gruppi zoologici importanti, composti per intero di esseri pelagici per tutta l'esistenza. Sono questi i Radiolari fra i Protozoi, i Sifonofori e le Scifomeduse fra i Celenterati, i Ctenofori, gli Eteropodi ed i Pte- j*opodi fra i Molluschi; i Chetognati; le Appendicolarie e le Salpe fra i Tunicati. Finalmente in molti ordini bentonici si trova qual- che famiglia od anche soltanto quah-he genere iso- lato con abitudini pelagiche. Così i tardi e corazzati Echinodermi sono caratteristici per la ^'ila di fonde», Breve illustrazione di alcuni organismi planctonici 125 eppure una Oloturia, ben diversa, nella linea esteriore, dalle Oloturie che strisciano nella melma, venne, or non è molto, scoperta nel plancton profondo degli Oceani^ unica eccezione in tutto il tix^o (gen. Pelago - thuria). Fig,20. Forami nifero : Glohigevina bulloides d'Ovb. Quarto dei Mille. X 240. Originale \Ji\ lavoro d'insieme od una serie di monografie, dove fossero descritte e figurate le specie nostrane del plancton, sarebbe opera d'inestimabile utilità e i bio- logi si augurano di veder presto iniziato nel Mediter- raneo quel che è fatto compiuto pei mari Nordici. Intanto ihoi dobbiamo limitarci ad una rassegna 126 Capitolo quinto molto rapida, soffermandoci ad osservare qua e là alcune specie prescelte fra le piti interessanti e fra quelle che più facilmente si raccolgono poco lungi dalla costa. Pochi Foraminiferi menano vita pelagica; i più co- muni e caratteristici sono la Glohigerina bulloides (fìg. 20) d'Orb., il cui guscio calcareo è munito di Fig. 21. Poraminifero : Orhulina universa d ' Orb, Quarto dei Mille. 40 ; Originale, lunghi prolungamenti rigidi, e la Orhulina universa (fìg. 21), che si può paragonare ad una Globigerina racchiusa in un guscio sferico o sferoidale. Soventi volte nella stagione calda e temperata ac- cade di vedere la superfìcie del mare coperta da mi- riadi di cilindretti trasparenti di variabile lunghezza Breve illustrazione di alcuni organismi planctonici 127 o di sferette poco più grosse di un pisello. Ognuno di quei corpiccioli non è un animale, ma una massa di gelatina che alberga una colonia di animali: di Pro- tozoi appartenenti all'ordine dei Radiolari. I corpi sferici, che un modestissimo ingrandimento del mi- croscopio ci mostra disseminati a regolari intervalli nella gelatina, sono appunto i membri di tali colo- nie, classificate dai sistematici nei generi Sphaerozoum, Pig. 22. Radiolario spumellario : Chromyomma perspictiiini Haeck. Originale; dia. della Sig.na E. Rezzo. Quarto dei Mille. Gollozoum, Collosphaera, ecc. In questi Radiolari lo scheletro siliceo, caratteristico del gruppo, è poco svi- luppato e relativamente semplice. Osservati a forte mgrandimento, si mostrano cosparsi di puntini gialli. Malgrado l'opinione di recenti autori che riterrebbero questi corpi gialli connessi colla funzione riproduttiva la maggior parte degli zoologi è ancora di parere che si tratti di Alghe simbionti, dette Zooxantelle per la tinta loro speciale. 128 Capitolo quinto Lo sclieletro siliceo diventa complesso ed elegante negli Spumellarì solitari, che si mostrano alla super- fìcie d'inverno (fig. 22) ed ha perfetta regolarità geo- metrica negli Acantarì. Kicorderò fra questi VAcan- thometron pellucidum J. Miiller, in cui sono ben visi- bili nastrini contrattili (mionemi), inseriti da una parte alle spicule dello scheletro, dall'altra alla peri- feria del corpo cellulare. I nastrini funzionano come muscoli; contraendosi fanno dilatare la massa del pro- toplasma periferico e aumentano il volume del corpo (fig. 23), allungandosi provocano il restringersi di quella massa e quindi una diminuzione di volume (fig. 24). Altri gruppi di Radiolari popolano special- mente le acque profonde; sopratutto meritano d'es- sere ricordati i Feodarì per la ricchezza veramente sbalorditiva di forme strane ed eleganti, in cui da costruzioni di regolarità geometrica si passa ad altre che sembran piuttosto dominate da principi simili a quelli che governano, nelle piante, l'ordinamento dei rami e delle foglie lungo il caule. I Feodari sono così chiamati da un ammasso centrale di pigmento scuro, il f eodio, che avvolge in parte la capsula cen- trale. Essi son rappresentati nel nostro plancton in- vernale dalla comunissima Aulacantha scolymantha Haeckel (fig. 25), che apparisce ad occhio nudo come un globetto trasparente di mezzo millimetro circa di diametro, avente nel centro un punto nero (il feodio), e da parecchi altri generi, fra i quali ricorderò le ele- gantissime Coelacantha (fig. 26). Ho dianzi figurato (fig. 4-6) alcune specie pescate nei grandi Oceani. Ve ne sono alcune che raggiungono grossezza insolita per Protozoi (oltre ad 1 cm.); in altre, come la Gorgo- Breve illustrazione di alcuni organismi planclonici 129 netta miràbilis (fìg. 6) i motivi ornamentali raggiun- gono uno sviluppo ed una ricchezza straordinarie. Gli Infusori compariscono nel plancton in numero relativamente piccolo di specie. Sono in parte co- 9. — R. ISSEL. 130 Capitolo quinto muni al mare ed all'acqua dolce i microscopici Tin- tinnidi. Tali Protozoi, a corpo conico, si muovono ^11 © «^ o B 6^ ^ I I (-< I— I a :S W) ^1 a a o 2S ^" -^ C c8 CO « -5 . . SS, « <» ■S O OS » — ti S ® rt 5 S — ^ S a ® .2 ® ;" -fi 06 O "i !» velocemente a spii-ale mercè una corona di membra- nelle vibratili inserita nella parte anteriore, e nuo- Breve Ulmtrazione di alcuni organismi plansionici 131 tando sporgono alquanto dal guscio (fatto ad imbuto a trombetta) che li protegge ed al quale sono uniti alla base da un sottile filamento ; al più lieve urto l'a- nimale si contrae e si rannicchia nell'interno della sua dimora (fig. 27). / Fig. 25. Radiolario feodario: Aulacanlka scoli/mavJ ha ììa,ecké\. , x i5. Originale, Quarto del Mille. Il tipo dei Celenterati partecipa alla composizione del plancton con specie molto note per dimensioni cospicue e giustamente celebrate per eleganza di forme. La comune Medusa Bhizostoma pulmo (può raggiungere mezzo metro di diametro), cerchiata di violetto, accoglie spesso giovani pesciolini (piccoli Trachurus o Stromateus) all'ombra della sua cupola gelatinosa. Avvicinandosi cautamente colla barca si può osservare come in piena quiete i pesciolini sogliano allontanarsi alquanto dalla Medusa protettrice ; basta però la vibrazione prodotta battendo le mani perchè tornino subito a rifugiarsi sotto all'onjibrello di questa. 132 Capitolo quinto È comune, ma soltanto nei mesi autunnali, la bel- lissima Gothylorhiza tuherculata (fig. 28)/dall'ombrello EyMic*A "^lM ^"- < ■• Pig. 26. Kartiolai'io feodario del Mediterraneo: Coelacantha oì'nata Borgert, x 66. Secondo il Borgert, 1901. giallo -bruno e dai numerosi tentacoli violetti. Sono legione nel plancton le piccole Meduse di varia forma, che nascono come gemme da colonie Idroidi, poi si staccano e nuotano liberamente, producendo uova Breve illustraxione di alcuni organismi planctonici 133 donde schiudono larve, queste si fissano e per suc- cessive gemmazioni riproducono la colonia bentonica d'Idroidi(fig. 29). Si distinguono dalle due dianzi citate perchè posseggono il velo, sorta di diaframma mem- branoso teso al disotto dell'ombrello e conte- nente i muscoli necessa- ri alla contrazione rit- mica di questo. Sono trasparenti come il cri- stallo VObelia geniculata (fig. 30 A), a tentacoli brevi e numerosi; ad ombrella piatta, e 1'^- glaura hemistoma (figura 30 B) di forma cilindro - conica; nelle Gorymorplia uno dei tentacoli assume sviluppo preponderante sugli altri tre. Non posso tacere dei Sifonofori, de- lizia degli esteti ed argo- mento di lunghe discus- sioni fra i morfologi. Molte parti di un Sifo- noforo si debbono piut- tosto considerare come Fig. 27. Infusori plactonici : Tintinni- di. A, Tintiìinopsis davidojffi Daday, coli' animale espan- so, X 140. B, Tinlinnopsis campanula Ehrb., id. x 200. C, Diclyocysta temphim Hae- ckel, coir animale semi-re- tratto, X 290. - Originale. Quarto dei Mille. individui di una colonia formati per successive gemmazioni, che non come organi di un organismo. L'apparato più vistoso è si- tuato all'apice e consta di una campanella, più spesso 134 Capitolo quinto di una serie di campanelle ripiene di gas: i pneu- matofori, che servono al galleggiamento della colo- nia. Individui adibiti ad altre funzioni aderiscono ''pniiilll .;6lagiche di alcuni grupj)i, e so- Fig, 33. A, Chetognato : Sagilla bipunc- iaia A. Gr. B, larva di Anellide : Trocopho- ra di Polygordixis. C, larva di Anellide (Spionide). Originale. Quarto dei Mille. 140 Capitolo quinto pratiitto di quegli Anellidi i quali, striscianti sul fondo o sedentari nei loro tubi, aggiungono tanto brio al quadro della vita bentonica. Esempio tipico è la larva del Polygordius (fìg. 33 B), detta Trocophora per la doppia corona di ciglia vibratili che cinge il suo corpo diafano, conico -sferoidale, che si sposta Fig. Larva pelagica di Gasteropodo con aculei. Originale, x 30 circa Dai materiale della R. Nave € Liguria», Oceano Pacifico. roteando. Man mano che lo sviluppo progredisce, i se- gmenti del Verme definitivo si formano al polo infe- riore della larva e a questa conferiscono l'aspetto di un fungo. Le larve degli Anellidi appartenenti alla famiglia degli Spionidi (fig. 33 0), si riconoscono a prima vista pei due lunghi ciuffi di setole che l'animale tiene riuniti a fascio, rivolto all'indietro, oppure al- larga a guisa di ventaglio. Le larve di Molluschi, na- tanti per mezzo di ciglia, hanno alcuni punti di somi- Breve illustrazione di alcuni organismi plancionici 141 glianza con quelle degli Anellidi, senonchè nella mag- gior parte di esse vediamo precocemente sviluppata una fragile conchiglia brevemente avvolta a spirale e per lo più destinata a costituire l'apice della con- chiglia definitiva nell'adulto. Alcune larve oceani- Fig. 35. Conchiglia di un Eteropodo : Atlanta fusca Soni, x 25. Origi- nale, es. di Messina. che di Gasteropodi hanno la conchiglia fornita di appendici di librazione sotto forma di sottili aculei (fìg. 34). I Lamellibranchi si formano molto per tempo una conchiglietta bivalve. Due gruppi di Gasteropodi, gli Eteropodi ed i Pte- ropodi, trascorrono tutta la vita nel plancton e sono all'uopo profondamente modificati in confronto ai 142 Capitolo quinto Molluschi costieri. Grià la riduzione delle parti massicce ed ingombranti ci ha condotti a far cenno degli Ete- ropodi. Per quanto concerne la conchiglia, conviene aggiungere come nei generi Atlanta (fìg. 35) ed Oxy- gyrus questa sia tale da proteggere completamente il corpo allorché l'animale è contratto. Nella Cari- naria la conchiglia dell'adulto assume l'aspetto di un berretto frigio, che protegge soltanto la masse- rella dei visceri dorsali, mentre lascia scoperto il corpo grande e gelatinoso; finalmente ogni traccia di conchiglia manca nelle Pterotra^liea adulte (fìg. 36) dopo aver fatto un'effimera comparsa durante il pe- riodo larvale. Nelle Pterotrachea lo strato esterno del corpo è uno spesso involucro di diafana gelatina; l'a- nimale, tenendo il ventre in alto, nuota lentamente coll'ampia natatoia a forma di scure, che. corrisponde, nei Gasteropodi striscianti sul fondo, alla parte ante- riore del piede; è carnivora vorace mercè i dentelli uncinati della sua raspa (radula), che può estro - flettere dalla lunga proboscide. I grandi individui di Pterotrachea coronata (che mi- surano talvolta 30 cm. e più di lunghezza) possono recare sensibile fastidio a chi li afferra incurvando la proboscide sulla mano e pungendo la pelle colla raspa; più volte ne ho fatto l'esperienza. Gli organi più importanti sono confinati in tenue spazio alla parte posteriore del corpo, ove comincia la coda (corrispondente alla parte posteriore del piede) ; il fegato colla glandola digestiva e genitale stanno in un sacchetto fusiforme, rivestito di pelle argentea; il cuore, il rene e le branchie sono contigui, all'in - nanzi. La cristallina trasparenza del corpo permette Breve illuslrazione di alcuni organismi planctonici 143 Un Pteropodo: Oreseis acicn- la. Rang. x 2. Originale. Qnai'to dei Mille. Fig, Un Pteropodo reni Blainy metà de grand, naturale. Originale Cymhulia pe- ' nia 144 Capitolo quinto di scorgere nelle varie regioni i gangli nervosi e di seguire i più minuti filamenti dei nervi che da questi si dipartono; ecco adunque una anatomia assai complessa, che si può studiare senza l'aiuto di forbici e scalpello. Nei Pteropodi due lobi laterali del piede acquistano sviluppo preponderante e diventano un paio di natatoie che per la forma ed i movimenti fanno pensare alle ali delle farfalle. È costante reperto nel plancton neritico la Greseis acicula (fig. 37), pic- colo Pteropodo dal guscio diafano, conico ed acumi- nato. Più di rado s'incontra la Cymhulia peroni (fig. 38), lunga sino a tre o quattro centimetri, che pos- siede ampie natatoie ed in luogo di vera conchiglia ha una sorta di guscio gelatinoso fatto a barchetta. Si conoscono anche Pteropodi nudi che nei mari nor- dici formano parte importante nel pasto delle balene. Irritati si contraggono in una sferetta, ma se si la- sciano tranquilli, tornano, dopo pochi istanti ad espan- dere le piccole natatoie e le appendici più o meno numerose di cui è fornito il capo. Raramente s'incontrano nel plancton dei Cefalopodi pelagici, salvo forse in località favorite da speciali condizioni idrografiche, ed è peccato, perchè si tratta di specie quanto mai belle ed interessanti. Fra i Cefa- lopodi ad otto braccia (parenti quindi dei Polpi e dei Moscardini) ricorderemo il Tremoctopus violaceus, che ha le otto braccia collegate da un'ampia membrana natatoria; nel plancton profondo il Chun ha pescato il Cirrothauma murrayi (fig. 39), il quale, unica ecce- zione conosciuta, manca d'organo visivo. Nel gruppo dei Cefalopodi a dieci braccia s'incon- trano alcune specie che per i loro adattamenti alla Breve illustrazione di alcuni organismi piancionici 145 esistenza pelagica notevolmente si allontanano dai Calamari e dalle Seppie tanto comuni presso alla riva. Il Chiroteuthis veranyi (fig. 40), che si raccoglie qual- che volta nel Nizzardo' e nel mare di Sardegna, ha Fig. 39. Cefalopodo batipelagico cieco : Cyrrothaiima murrayi Chini, meno di metà della grand, natur. Secondo il Chun, dal Murray - Hjort, 1912. corpo esile e diafano, lunghe e grosse le braccia ses- sili, sottili ed enormemente prolungate le braccia ten- tacolari, molto vistosi gli occhi e la natatoia circo- lare. Il Chiroteuthis ci conduce ad una singolare famiglia di Cefalopodi (fam. Cranchiidae) raj^presentata uni- 10. -T R. ISSEL. 146 Capitolo quinto Fig. 40. Cefalopodo pelagico del Mediterraneo : Chiroleuthis veranyi, (Fér.) metà della grand, natur. Secondo il Verany, 1851, leggerm. modificato. Breve illustrazione di alcuni organismi planctonici 147 camente da specie pelagiche, in grande maggioranza viventi nel plancton profondo dei grandi Oceani. Percorrendo collo sguardo le belle figure che illustrano, nell'atlante del Chun, il materiale raccolto dal- la « Valdivia », notiamo subito co- me nella serie dei Cranchidi le braccia sessili tendano a diven- tare rudimentali. Per contro gli occhi coi peduncoli che li sosten- gono acquistano grande sviluppo e forme caratteristiche; valgano ad esempio V E uzygaena pacifica Iss. (fig. 41) e ancor meglio il San- dalops melancholicus Chun (fig. 15) ed il Bathothauma lyromma Chun (fig. 16). Questi ed altri Cefalopodi del pe- lago profondo hanno particolarità interessanti connesse alla dimora in ambiente oscuro; oltre agli oc- chi peduncolati presentano un as- sortimento di organi luminosi o fotofori, la complessità e la per- fezione dei quali destano vivo in- teresse fra i biologi, che coli' aiuto del microtomo e del microscopio ne hanno indagato l'intima strut- tura. Per definirli in due parole si potrebbero chiamare occhi a rove- scio; occhi destinati a fabbricare ed irradiare la luce anziché rice- verla e trasmetterla ai centri nervosi. Fig. 41. Cefalopodo batipela- gico (Cranchide): Euzygaena pacifica (R. Issel). Oceano Pacifico. Secondo l'Issel, 1908. 148 Capitolo quinto Darò una idea sommaria dei fotofori disseminati sotto la pelle ventrale delle Histioteuthis (flg. 42), grandi Cefalopodi che noi consideriamo come rarità per la difficile cattura, mentre debbono essere abba- stanza comuni nelle zone batipelagiche del Medi- o . o Fig. 42. Fotofori di Cefalopodi batipelagici. A, sezione schematica di un fotoforo déìV Histioteuthis riippeli e, ritìettore esterno f, strato fotogeno — i, riflettore intei-no — p, strato pig- mentale, imit. dal Joubin, 1911 — B, un pezzo di pelle ven- trale dell' Abraliopsis movisi, x 4. e, cromatofori 1, fotofori. Originale. — C, Tre gz-audi fotofori all'estremità delle brac- cia del IV psiio neW Abraliopsis movisi Originale. terraneo. Immaginatevi una piccola coppa a tre strati concentrici; lo strato interno, il piti impor- tante di tutti, è paragonabile alla retina e serve a produrre la luce; v'ha poi uno strato medio che funziona da riflettore interno e corrisponde- rebbe alla coroidea ; finalmente lo strato esterno, para- gonabile alla sclerotica, è pigmentato in nero e serve da Breve illustrazione di alcuni organismi planctonici 149 isolante, impedisce cioè che la luce si disperda. E le somiglianze non cessano a questo punto, poiché verso l'esterno la piccola coppa è chiusa e sormontata da una vera lente, simile al cristallino dell'occhio, e ca- pace di concentrare il fascio luminoso; nell'area poi che ricopre l'organo luminoso, la pelle diviene tra- sparente al pari della cornea oculare. Si sono inoltre scoperte parti accessorie che mancano all'occhio, mentre hanno esatta corrispondenza in quanto si pratica dall'industria umana; dei riflet- tori esterni che formano un'aureola luminosa at- torno al punto risplendente proiettato dal fotoforo ; e persino degli schermi colorati, che in determinate circostanze possono impartire a questi curiosi fari viventi le tinte più vivaci. Tali schermi sono costi - tutti da masserelle di sostanza colorata o cromato- fori, dei quali ci occuperemo più diffusamente in altro capitolo. Sotto l'impulso di una eccitazione ner- vosa, il cromatoforo può dilatarsi, oppur contrarsi in un minutissimo grumo sferico. Nelle specie costiere questo processo determina rapidi cambiamenti della tinta generale del corpo; nelle specie luminose cam- biano colore le luci emesse dai fotofori. Supponete infatti che nel tegumento soprastante al fotoforo la masserella colorata sia contratta; in tal caso la luce apparirà biancastra; se invece in questo tratto viene ad espandersi un cromatoforo di colore rosso, anche la luce del fotoforo sarà rosseggiante. ìiieìVAbraUopsis movisi Ver., uno dei Cefalopodi batipelagici più comuni nell'Atlantico e nel Mediter- raneo, av^evano suscitato discussioni e congetture tre organi sferici di color nero posti in cima alle braccia 150 Capitolo quinto del 40 paio (fìg. 42 C). Non si poteva attribuir loro l'ufficio di fotofori (sebbene la struttura loro lo sug- gerisse) a cagione di un involucro nero che li avvolge completamente intercettando il passaggio della luce. Kecentemente, però uno zoologo giapponese, studiando una specie vicina vivente nei mari del Giappone (Watasea scintillans) ha posto in chiaro come il dia- framma nero ricopra l'organo in quistione solamente negli esemplari morti ; l'animale vivente può abbassarlo, mettendo a nudo le sferette che sono in realtà fulgi- dissimi fotofori. Altri organi luminosi, assai più mi- nuti, si vedono disseminati su tutta la superficie ventrale del Cefalopodo (fìg. 42 B). È imponente la legione dei Crostacei planctonici. Fra quelli che non abbandonano mai la vita pelagica il primo posto spetta certo ai Copepodi. Ben raramente vi accadrà di osservare un saggio di plancton senza vederne in quantità più meno grande e molto spesso questi piccoli Crostacei formano da soli quasi l'intera massa della fauna pelagica. Le loro dimensioni, che vanno da un punticino biancastro appena visibile sino alla mole di un granello di riso, il loro guizzare a rapidi scatti in ogni direzione li fanno riconoscere a prima vista nei bicchieri di plancton. Talvolta prevalgono poche specie od anche una specie sola con numero stragrande di individui, tal'altra si presenta all'occhio del mierogi*afo tutta una serie di specie diverse. Nelle forme più comuni il ce- Breve iUuatrazione di alcuni organismi planctonici 151 falotorace si presenta ovoidale, l'addome forcuto e munito di lunghe setole, le antenne lunghe: gli arti natatori setolosi. Citeremo il Centropages typicus con occhio unico mediano, co- munissimo nel plancton neritico del Mare Ligure, e le diafane Copilia{fìg. 43), 'Vao,,^^ Fig. 43. Copepodi pelagici : Copilia vi- trea Giesbr. Dal Lo Bianco, secondo il Giesbrecht. Fig. 44. Copepodo pelagico iridescen- te : Sapphirina ovato — lan- ceolata Dana. Dallo Steuer, 1910, secondo l'Haeckel. provviste di due grandi occhi telescopici che appar- tengono piuttosto al plancton d'alto mare e popolano le acque costiere nella stagione fredda. Le Sapphirina (fig. 44), dal corpo piatto e dalle brevi appendici, brillano 152 Capitolo quinto della più fulgida iridescenza che sia dato ammirare nel mondo pelagico. I Crostacei Anfipodi forniscono al plancton specie dal capo grandissimo, dagli occhi vistosi e di complicata struttura, alcune delle quali, come le Pkronima, divorano le colonie di un Tuni- cato (Pyrosoma) lasciando però intatta la porzione coriacea che ha forma di un diafano barilotto. In questo involucro la femmina di Phronima prende stabile di- Fig. 45. Antìpode pelagico : Phronima nel suo bai-ilotto, x 2. masso di uova. Originale. Quarto dei Mille. mora, e giunto il momento della riproduzione, attacca alle pareti interne della botticella l'ammasso discoide delle sue uova (fig. 45). Fra i Crostacei Schizopodi (simili nella forma esterna ai Gamberetti, ma forniti di sette paia di arti toracici bifidi) molti nuotano nel pelago per tutta la vita. Il Meganyctipìianes norvegica (fìg. 46) è una specie lunga tre centimetri, che porta lungo i fianchi una serie di fotofori non molto dissimili, nell'intima struttura, da quelli descritti nei' Cefalopodi. Ha dimora normale Breve illustrazione di alcuni organismi planctonici 153 nelle acque profonde, ma a lunghi intervalli risale alla Q . ci X 1 •S s ? o 2 S S pq §s «8 ^ t-i « S ?3s Mi ^ SS P< 08 2 * O suporfìcio kì dirigo, in branchi enormi, verso la riva. In Liguria si registrano due recenti invasioni di questo 154 Capitolo quinto Schizopodo, l'una nel 1909, l'altra nel 1913. A Savona l'autorità ebbe a proibirne il consumo pei disturbi non lievi dell'intestino sofferti da chi ne aveva in gran copia mangiati. Siccome altrove se ne fece largo uso a tavola senza alcun danno, son propenso a credere che i lamentati disturbi derivassero piuttosto da in- dividui poco freschi che non da qualche proprietà ve- nefica del Crostaceo. Le specie che appartengono al plancton per tutta la vita non sono molto numerose tra i Crostacei più ele- vati. Si ascrivono, in maggioranza, alla famiglia dei Sergestidi e sono talvolta poco dissimili dai Gambe- retti, tal'altra hanno corpo assai più esile, quasi fili- forme, ed occhi portati da lunghi peduncoli. Convien qui incordare che nei Crostacei l'accresci- mento del corpo e le modificazioni di forma che si ve- rificano durante lo sviluppo non possono venir secon- dati dal tegumento, rigido ed incapace di accrescersi per proprio conto; è quindi necessario che ad ogni fase larvale segua una muta completa ; sotto alla pelle vecchia si scorge in via di formazione la nuova, non di rado ben diversa dalla prima pel numero e la di- sposizione delle sue appendici. Questi cambiamenti hanno particolare interesse nei Sergestidi perchè la larva sguscia dall'uovo in uno stadio assai precoce e subisce un numero assai grande di mute prima di raggiungere la condizione adulta. Lo stadio detto di Acantosoma, col suo ricco ed elegantissimo orna- mento di spine, per lo più vivamente colorate, non fa certo prevedere l'adulto a corpo liscio e disadorno che segnerà la meta delle trasformazioni successive. Nel plancton neritico, accanto ai Crostacei dure voi- Breve illustrazione di alcuni organismi planctonici 155 mente planctonici, acquistano particolare importanza le larve di quelle specie che appartengono al bentos nella condizione adulta. I Balani, che a sviluppo com- pleto stanno attaccati alle roc- ce, hanno minutissime larve pe- lagiche foggiate su di un tipo (il Nawplius) comune a tutti i Crostacei inferiori. Al pari di tutti i Nauplii, nuotano con tre paia di appendici, e posseggono, come caratteristica del gi'uppo, una lunga spina terminale. Le Squille o Cannocchie (Cro- stacei stomatopodi) prima di rintanarsi nelle melme sublito- rali, attraversano una serie ab- bastanza lunga di stadi larvali pelagici (fìg. 47). Belle e variate sono le larve di quei Crostacei superiori (Cro- stacei decapodi) che vivono co- stieri nella condizione adulta. Mentre nella famiglia dei Pe- neidi, il piccolo lascia l'uovo precocemente in foriha di Nau- plius, e poi si trasforma in Zoea le larve d'altre famiglie di De- capodi schiudono generalmente sotto le spoglie di Zoea. Sono allora fornite, oltre che di antenne (due paia) di mandibole (un paio) e di ma- scelle (due paia), anche di tre paia di appendici bi- fide, clic nella larva funzionano da zampe natatorie, Fig. 47. Larva di Squilla, x 20 circa. Originale. Quar- to dei Mille. 156 Capitolo quinto Fig. 48. Larva Zoea di uu Peneide, veduta dalla ijartc ventrale, x 23. Oi'iginale. Quarto dei Mille. Breve illustrazione di alcuni organismi planctonici 157 mentre nell'ulteriore sviluppo cambieranno ufficio, diventando zampe mascellari a servizio deH' alimen- tazione. Il corpo della Zoea è protetto da uno scudo anteriormente prolungato in un rostro, e la coda ter- mina con una lamina triangolare (telson). Non rare in fin d'inverno sono le Zoea dei Peneidi (fig. 48), Fig. 49. Larva Zoea di un Gamberetto (Leander), veduta di fianco x 100 circa. Originale. Quarto dei Mille. nelle quali le antenne, frangiate di lunghissime se- tole, partecipano, con battiti regolari al movimento di natazione. La forma definitiva vien raggiunta dopo una serie assai lunga di mute. 158 Capitolo quinto Fig. 50. Larva Zoea di Galathea, veduta dalla parte ventrale, x 80 circa. Originale, Quarto dei Mille. Breve illustrazione di alcuni organismi planctonici 159 Le antenne non hanno funzione natatoria nelle Zoea dei comuni Gamberetti {Leander, fìg. 49), che soltanto un esperto zoologo può distinguere dalle Zoee di altri gruppi, grazie a certi caratteri nel relativo sviluppo dei segmenti, nel numero e nell'ordinamento delle appendici. Fra le Zoee dei Decapodi Anomuri, che raggiungono la forma definitiva dopo un numero assai limitato di mute, ricorderò quelle dei Paguridi, comuni durante tutto l'anno, e quelle poco dissimili dei Galateidi (fìg. 50), frequenti sopratutto di primavera. Paradossale pel capo lungamente peduncolato e pel corpo filiforme (fìg. 51) si presenta la Zoea della Cal- liaxis oc^riaiica, Crostaceo (Decapodo anomuro) appar- tenente ad una famiglia prossima a quella dei Paguridi. Notate come la larva comparisca abbastanza fre- quente a primavera, nelle acque di Quarto, mentre l'adulto è ancora sconosciuto nel Mare Ligure. Aberranti sono pure le larve delle Aragoste e degli Scillari (fig. 52), i così detti Fillosomi; nessun profano potrebbe infatti ravvisare una giovane Aragosta nel piccolo essere diafano ed appiattito, che ha i contorni simili piuttosto quelli di un ragno e dove l'addome muscoloso e robusto dell'adulto è rappresentato da una minuscola appendice, che si accresce poi negli stadi successivi. A prova di quanto sia difficile strap- pare al plancton tutti i suoi segreti ; ricorderò come le nostre conoscenze intorno allo sviluppo di un animale cosi volgarmente noto come l'Aragosta, fossero ancora incomplete pochi anni or sono, allorquando il Bouvier potè ottenere gli stadi non ancora descritti e colmare le lacune. Larve di Granchi (Decapodi brachiuri) si raccolgono 160 Capitolo quinto in ogni stagione; sono Zoee il cui addome ricurvo a semicerchio fa prevedere l'atteggiamento caratteri- Fig. 51. Larva Zóea di Calliaxis adriatica Heller, veduta di fianco, x 20. (L'estremità posteriore del corpo è voltata di fronte). Ori- ginale, Quarto dei Mille. Breve illustrazione di alcuni organismi planctonici 161 stico dell'adulto, che lo porta ripiegato sotto al to- race; lo scudo è dorsalmente armato da una lunga spina ricurva. Gli Echinodermi costituiscono un tipo di animali molto ben cii'coscritto sia nelle forme, sia nelle abitu- dini, tanto che non forniscono alcun rappresentante né alla vita d'acqua dolce né alla vita parasitica. Al Fig. 52. Larva Phillosoma di Ai'agosta, ingrandita. Secondo il Cunnin- gliani, dal Calman, 1911. plancton danno nella condizione adulta il solo genere Pelagothurìa, che non si trova nei nostri mari. Nel pe- riodo giovanile invece la grande maggioranza dei nostri Echinodermi è fluttuante e le larve dei Ricci di mare (fig. 53), delle Stelle di mare, delle Ofiure (fig. 54), delle Oloturie compariscono in branchi talvolta numerosis- simi, sopratutto in inverno e primavera, alla super- li. — R. ISSEL. 162 Capitolo quinto fìcie del mare; sono creature trasparenti, munite di protuberanze o di braccia, più o meno divaricate, ri- \J Pig. 53. Laiva di uu Riccio di mare (EchinophUeus), x nO circa. Ori- ginale. Quarto dei Mille. gide; nuotano roteando mediante cordoni di ciglia vi- bratili i quali accompagnano, con decorso sinuoso, i contorni delle protuberanze o delle braccia. Le più Breve illustrazione di alcuni organismi planctonici 163 eleganti sono le larve degli Spatangidi (fig. 55), che oltre alle lunghe braccia diritte attorno alla bocca, fi •s O 'Il 93 o '6 presentano al polo opposto, una lunga appendice. Tutte queste larve possiedono una simmetria bilate- 164 Capitolo quinto Fig. 55. Larva di uno Spatangide (SpatangopluteusJ, x 50 circa. Ori ginale. Quarto dei Mille. Breve illuatrazione di alcuni organismi planctonici 165 rale e l'adulto, colla sua simmetria caratteristica a cinque raggi, comincia ad abbozzarsi, come una gemma interna sul lato sinistro della larva. Nei dintorni di Genova sono frequenti gli stadi di sviluppo delle Olo- turie. In un primo stadio la larva è quadrangolare e i cordoni cigliari disegnano sulla sua faccia ven- trale una sorta di H (fig. 56 J.) ; in uno stadio successivo i cordoni si rompono e tornano poi a saldarsi in circoli come doghe di una botte, attorno al corpo che ha preso appunto la forma di un barilotto (fig. 5QB). Dalla parte anteriore di questo non tardano a svilupparsi cinque tentacoli, poi le corone di ciglia scompariscono e lo scheletro calcareo (rappresentato sul principio da ro- selline o bastoncini isolati di carbonato di calcio) co- mincia a formare alla base dei tentacoli un anello completo (fig. 56 C). Ai Tunicati pelagici, e, in più tenue misura, alle larve planctoniche di Tunicati bentonici (come le Ascidie, le Cinzie, ecc.) spetta una parte non indif- ferente nella composizione del plancton. Membri pres- soché costanti d'ogni comunità planctonica sono le Appendicolarie ; il genere Oikopleura è, in tutto il gruppo, il più noto per la sua frequenza. Esso è rap- presentato, nel nostro plancton neritico e superfi- ciale da specie assai minute, talvolta appena visi- bili ad occhio nudo. Questi Tunicati, dal corpo ovale, nuotano con agi- lità vibrando, a mo' di scudiscio, la loro lunga coda diafana e piatta, di forma lanceolata. Mercè una se- crezione particolare si fabbricano un guscio piriforme, gelatinoso, munito di speciali aperture per l'afflusso e il deflusso dell'acqua messa in moto dalle ciglia 166 Capitolo quinto ./-> c ( / V B Fig. 56. Stadi di sviluppo planctonici di Oloturoidi : A, larva detta Auricularia. — B, stadio ulteriore, detto DoliolaHa. — C, giovane Oloturoide al termine della vita pelagica, x 50 circa. Originale. Quarto dei Mille. Breve illustrazione di alcuni orgaìiismi planctonici 167 vibratili dell'animale. L'apertura d'entrata è chiusa da un delicatissimo reticolato e funziona come un filtro sopraffino da plancton, cosicché gli organismi che passano, vengono travolti sino alla bocca dell' Ap- pendicolaria e poscia ingeriti, sono esclusivamente quelli di minime dimensioni. Le Salpe fanno talvolta delle vere invasioni nel plancton dei nostri mari. Alla fine di dicembre del 1912 un tale stuolo di Salpa democratico -mucronata (fig. 57) nuotava nelle acque di Quarto, che le reti planctoniche ne erano ostruite e piii non funzionavano dopo pochi minuti di lavoro. E spesso gli eserciti delle Salpe pre- ludiano ad un temporaneo impoverimento del plancton locale, perchè quei Tunicati, che hanno dimensioni va- riabili da alcuni millimetri ad un paio di decimetri, fanno, pei bisogni della nutrizione, un consumo enorme di minuta flora e minuta fauna pelagica. A proposito delle Salpe vien fatto di osservare che i problemi della generazione hanno esercitato speciale attrattiva sulla mente dei poeti. Uno scienziato poeta, il Kedi, stu- diando gli insetti delle carni putride, scosse la teoria della generazione spontanea; ad un poeta scienziato, il Chamisso, dobbiamo la scoperta interessantissima della generazione alternante nelle Salpe. A quali vi- cende conduce questa generazione alternante I Una Salpa isolata, priva di sesso, presenta dalla parte dorsale una piccola appendice (stolone prolifero), che poco a poco si sviluppa in un cordoncino e si segmenta in tante porzioni uguali. In ciascuno di questi segmenti disposti in doppia fila, si vanno abbozzando gli organi della Salpa madre. Raggiunta una certa grossezza, la doppia catena di Salpe figlie si distacca dalla nu- 168 Capitolo quinto trice e va ondulando per qualche tempo fìncliè le sin- gole Salpe, giunte a conveniente sviluppo si separano e vivono indipendenti. Questi individui non tornano / Br Fig. 57. Tunicato pelagico: Salpa democratico - mucronata Forsk. A, forma sessuata. — B, forma asessuata con una catena di Salpe figlie in via di sviluppo. Secondo, il Claus-Grobben, 1910. a riprodursi gemmando la catena di Salpe figlie, ma iniziano il periodo sessuale del ciclo, maturando prodotti genitali maschili e femminili sul medesimo individuo (poiché si tratta di animali ermatioditi), ma Breve illustra zione di alcuni organismi planctonici 169 in tempi diversi. Le uova fecondate danno origine a Salpe, che si riproducono per gemme e chiudono in ([uesto modo il ciclo vitale. La forma sessuata e la non sessuata sono un poco diverse tra loro, tanto che gli antichi zoologi le consi- deravano come specie distinte. Ora che si conosce il legame genetico, vengono tuttavia mantenuti i due nomi quasi a ricordo della primitiva credenza; per questo udite parlare di Salpa democratico -mucronata, di Salpa maxima- africana e via dicendo. Per gli episodi affatto insoliti che presenta nella sua generazione alternante il Doliolum può dirsi l'animale più curioso e più interessante fra quanti han vita nelle acque salse. Le linee generali dello sviluppo sono press'a poco le stesse che abbiamo accennate per la Salpa. Senonchè una prima singolarità si manifesta nelle relazioni che intercedono fra la nutrice asessuata (fig. 57 B) e la colonia che ne trae origine sotto forma di piccole gemme ventrali. Man mano che la colonia cresce, la nutrice subisce modificazioni profonde; perde l'intestino e le branchie, mentre ingrossa ed irrobustisce i nastri mu- scolari (fig. 57 G); in altre parole una parte dei suoi organi è sacrificata a vantaggio della progenitura, ciò che rimane è una sorta di pompa vivente, destinata ad irrigare con acqua continuamente rinnovata, e quindi ben aereata, le gemme in via di sviluppo. Più singolari ancora sono le migrazioni e la divisione di lavoro che si riscontrano nelle gemme di Doliolum. Esse infatti non rimangono alla superficie ventrale dove si sono formate, ma si separano l'una dall'altra e strisciando sul corpo della nutrice raggiungono un'ap 170 Capitolo quinto Fig. 58. Tunicato pelagico Doliolum denticulatum Q. G. A, individuo sessuato (oozoite); i, intestino; br, branchia: m, muscoli. B, nutrice asessuata; le gemme nate sullo stolone ventrale (stv) migrano sullo stolone dorsale (std) che diventa poi una lunga coda (fig. C) ; m, muscoli : br, branchia. C, nutrice che ha perduto intestino e branchie e sviluppato un lungo stolone ove si dispongono le gemme mediane (ms) e laterali (Is): m, muscoli. D, individuo nutritore che si origina dalle gemme laterali : br, branchia. E, larva sviluppata dall'uovo; eh, corda dorsale. Dal Claus-Grobben, 1910; seraplif. Breve illustrazione di alouui organismi planctonici 171 pendice che si trova dalla parte dorsale ed è foggiata a coda (flg. 58 G); notate pòi che non si muovono per impulso proprio, ma per virtù di speciali cellule del corpo dette forociti, le quali si incaricano del tra- sporto, ponendosi a tre o quattro per volta ai fianchi della gemma e trascinandola alla sua posizione defi- nitiva. Quivi giunte, le gemme si saldano alla coda e invece di trasformarsi tutte in individui dello stesso tipo come nelle Salpe, assumono tipi diversi per forma e per funzione. Quelle che si dispongono lungo i mar- gini laterali dell'appendice diventano individui dalla grande bocca (fig. 58, D), ai quali spetta il compito di nutrire non soltanto la giovane colonia, ma anche la nutrice che la ha generata. Quelle invece che hanno migrato lungo la linea mediana dell'appendice dorsale diventano individui portatori di altre gemme, desti- nate a staccarsi. Tosto la coda si frammenta; la nutrice, gli individui nutritori ed i portatori peri- scono ; sopravvivono le gemme che divenute libere si trasformano In individui completi e giunte a pieno sviluppo maturano gli organi della riproduzione. Tali individui corrispondono alle Salpe sessuate (fig. 58 A). Dalle loro uova nascono larve caudate (fig. 58 E), che per successive metamorfosi riprodurranno la nutrice e ricominceranno il singolarissimo ciclo vitale. Dinanzi ad una storia come quella del DoUolum penso debbano rimanere molto impacciati quei na- turalisti che si sforzano di trovare la necessità e l'uti- lità in ogni manifestazione dell'organismo vivente ! 172 Capitolo quinto BIBLIOGRAFIA Chux C, Die Cephalopoden: I. Theil., Oegopsida. « Wisseusch. Ergebn. d. Deutsch. Tiefsee Expedit. », Bd. 18, 1910. Delage Y,-Herouard e., op. cit. (ved. bibliografia, cap. IV). Claus C.-Grobben K., Lehrbuch der Zoologie. Marburg, Elwert, 1910. Haeoker V., Tiefsee Radiolarien. « Spezie!. Teil. Wisseusch. Ergebn. Deutsch. Tiefsee Expedit. », Bd. 14, 1908. ISHIKAWA C, Einige Bemerkungen uber den leuchtenden Tinten- fisch Watasea nov. gen. (Abraliopsis der Autoren) scintillans Berry aus Japan. « Zool. Anzeiger », Bd. 43, n. 4, 1912. .TouBix L., op. cit. (ved. bibliografia, cap. I). KoRSCHELT E,, Heider K., Lehvbuch der vergleichenden Entwic- klungsgeschichte der wirbellosen Tiere. Jena, Fischer, 1890- 1893. Lo Bianco S., op. cit. (ved. bibliografia, cap. IV). Neumaxn G., Doliolum. « Wissensch. Ergebn. d. Deutsch. Tiefsee Expedit. », Bd. 12, 1906. Steuer a., op. cit. (ved. bibliogr., cap. IV), N. 10. CAPITOLO VI Breve Illustrazione di alcuni orgranlsml planctonici II. Sommario: Larve pelagiche di Pesci bentonici; Pesci pelagici anche nella condizione adulta; Pesci batipelagici del Medi- terraneo. — Delfìni e Balene. — Fitoplancton : Diatomee, Peridinee, Coccolitoforidee. Cloroflcee. Anche di Vertebrati troviamo larga rappresentanza nel plancton, se conserviamo a questo vocabolo il significato largo che gli abbiamo attribuito da prin- cipio. In ogni stagione, ma sopratutto in primavera, nuotano nel pelago stadi giovanissimi di Pesci bento- nici. Le specie più volgarmente note sul mercato, come i Saraghi, le Orate, le Triglie, depongono uova galleg- gianti e sono pelagiche nei primi periodi della loro esistenza; quando poi hanno assunto in gran parte i caratteri definitivi, pur serbando ancora dimensioni assai piccole (pochi centimetri) in confronto dell'a- dulto, si avvicinano alle coste e contraggono relazioni col fondo. Le uova pelagiche dei Pesci sono traspa- renti, di forma quasi sempre sferica, ed assai minute. 174 Capitolo sesto misurando molto spesso meno di un mm. di diametro. Ai profani sembrano tutte uguali fra di loro q quasi, -^-."«fe« Fi< 5; B, ])relarva del Grongo {Conf/er rnlgaris Cuv.)- ■ !!• Dal Grassi, 191. S. nostro Mediterraneo. Nei primi stadi di sviluppo i Pleuronettidi sono compressi ai lati e perfettamente simmetrici. Col procedere dello sviluppo subiscono una serie di deformazioni che interessano special- mente le ossa del cranio e per le quali uno dei due occhi comincia a spostarsi in alto e scavalcando il margine superiore del capo va a collocarsi accanto all'altro; dimodoché l'adulto, assunte abitudini bentoniche per eccellenza, rivolge in alto la faccia oculata e colorata Breve illustrazione di alcuni organismi planctonici 179 del suo corpo, mentre poggia sulla rena o sulla melma la faccia opposta, scolorata e senz'occhi. Presento ai lettori l'uovo e la larva della Sogliola comune (fig, G2) ; .-^; lì ì '^ B Fig. 62. Sviluppo della Sogliola {Solea vulgaris L:). — A e B, uovo. >< 17. — C, larva col sacco vitellino, :< 2(). — D. a larva alquanto più progredita. Dall' Ere nibaura più (Nord. Pla- kton) 1905; A-C Secondo il Cunninghani. e quella di un altro Pleuronettide assai piti raro, il Symphurus ligulatus Cocco, nel quale alcuni raggi della pinna dorsale sul capo sono prolungati, e la massa dei visceri è prominente a guisa di sacco (fìg. G3). 180 Capitolo sesto Oltre ai Pesci che appartengono al plancton sol- tanto nella condizione giovanile, se ne conoscono molti altri che rimangono pelagici per tutta la vita, salvo certe incursioni periodiche verso la costa che si compiono in alcune famiglie. Hanno speciale im- portanza nel Mediterraneo taluni Clupeidi (Acciuga, Fig. 63. Larva di mi Plenroiiettidc : St/mphiirus liqulalus (Cocco), x 2 Pai Kyle («Tlior»), 1913. ' Sardina) e Scombridi (Tonno, Scombro, ecc.). Degli uni e degli altri tratterò diffusamente nel capitolo relativo ai Pesci utili. Intanto parmi opportuno dare qualche cenno di altre specie non rare nel Mediter- raneo e assai notevoli per le forme che rivestono. La Mola o Pesce-luna {Mola rotunda Cuv., fig. 64) appartiene all'ordine dei Plectognati e si distingue pel corpo lateralmente compresso, lungo talvolta sino a due metri, a contorno ovale senza alcun restrin- gimento posteriore; anziché un Pesce intero, sembra la parte anteriore d'un Pesce staccata dal resto. Ha due robuste pinne falciformi, una dorsale, l'altra Breve illustrazione di alcuni organismi planctonici 181 anale, mentre le pettorali sono poco sviluppate e mancano le ventrali; la caudale è ridotta ad una la- mina, lobata nell'adulto, che segue il margine poste- riore del tronco; la bocca è piccolissima e il corpo fasciato, sotto al tegumento da uno strato di grasso. Fig. 64. Pesce mola (Orthagoriscus mola Cuv.) Originale. I giovani differiscono dagli adulti sopratutto per la forma e per lo sviluppo delle pinne. Sembra che il Pesce-luna viva normalmente in acque piuttosto profonde; certo è che nella stagione calda si mostra di frequente alla superficie. In fine di pri- mavera branchi numerosi di giovani Mole, che non raggiungono i^er lo più un metro di lunghezza, si mostrano lungo le coste liguri; in una sola giornata 182 Capitolo sesto ne ho veduti oltre a 500 esemplari rimaner prigionieri nella tonnarella di Camogli, ove si praticano delle vere mattanze di quei Pesci. Peccato che la cattura sia tutt'altro che gradita ai pescatori; anzitutto le carni sono tenute in poco conto ; inoltre tutti dicono che l'ar- rivo delle Mole sia indice di condizioni sfavorevoli alla comparsa dei Tonni. A differenza del Tonno e di altri Pesci, che raggiun- gono acque costiere e superficiali nel periodo della riproduzione, vi sono molte specie che abitano costan- temente gli strati oscuri del mare; tale fauna di mare profondo comprende una ricca serie di Pesci i quali, se offrono di rado un interesse pratico, danno al na- turalista prezioso materiale di studio. I Begalecus ed i Trachypterus sono Pesci pelagici molto singolari, che vivono in acque profonde e si ascrivono all'ordine dei Malacotteri: il loro corpo, fog- giato a nastro lungo sino a tre metri è di colore ar- genteo splendente, mentre le pinne, fra le quali spicca sopra tutto la lunghissima dorsale, hanno una bella colorazione rossa. La bocca si apre molto obliqua- mente nel muso breve e quasi troncato. Le uova di una specie di Trachypterus (molto probabilmente il T. cri- status, secondo Jacino) si distinguono per l'elegante scultura a reticolato esagonale che adorna la mem- brana. Gli embrioni in un certo periodo dello sviluppo sono provvisti di occhi spiccatamente telescopici; procedendo lo sviluppo, l'organo visivo si va man mano accorciando, fino a riacquistare la foggia comune nella larva appcMia schiu.^a (fiu'. ()5). Questa (fig. 00) a>^s.umo un aspetto ciuattiMistico [tei filamenti in cui si pro- lungano la pinna dorsale e le ventrali, mentre la Breve illiis trazione di alcuni organismi 2}f (me tonici 183 Fig. 65. Traeìif/pleì-vsp sj). A-D. sviluppo dell ' embrione entro l'uovo: nello startio B gli ocelli sono spiccatamente telescopici, ^' S. — E, larva appena sgusciata, ,< 5 circa. Dal Lo Bianco, 1908. 184 Capitolo sesto caudale dimostra la solita forma. Nel Trachypterus adulto tali pinne si riducono; la caudale, invece di orientarsi, come di regola, secondo il prolungamento Jj del corpo, si dirige obliquamente in alto. (Jiovani Trachypterus di ])oclu centimetri di lunghezza si rin- Breve illuatrazione di alcuni organismi planctonici 185 vengono a primavera, abbastanza frequenti nel plan- cton superficiale della rada di Villafranca, percorsa da forti correnti. Alcune famiglie non danno al mondo batipelagico che rappresentanti scarsi od isolati, i quali si suppon- gono derivati o dalla fauna costiera o dalla pelagica di superficie. Ricorderò V Opisthoproctus soleatus Vaili., pescato nell'Atlantico dal « Talisman » e dalla « Valdi- via » sino a quattromila metri di profondità; bizzarro, pel corpo tozzo, per la mandibola sporgente, per gli enormi occhi telescopici, per la pinna anale sospinta indietro accanto alla caudale. L'aspetto di questo Pesce non farebbe certo sospettare una parentela coi Sal- moni delle acque dolci, eppure l'ittiologo non tarda a riconoscervi uno per uno tutti i caratteri propri alla famiglia dei Salmonidi. Per contro vi sono interi gruppi di Pesci confinati nel plancton profondo, ed una statistica recente di- mostra come una buona metà delle specie batipela- giche pescate nei mari di tutto il globo, si raggruppi nelle tre famiglie degli Stomiatidi, degli Stemopti- chidi e degli Scopelidi. Sono in generale Pesci di mo- deste dimensioni ed a scheletro debole; fra le molte particolarità che li rendono interessanti, noterò la luce che emettono da appositi fotofori, e le ampie migrazioni verticali per cui talune specie, si avvici- nano di notte alla superficie. Per fare la conoscenza di questi strani animali non occorre uscire dalle regioni Mediterranee. Infatti, oltre alle catture accidentali che si verificano in vari punti dellt» nostre acquo, Messina è celebre pel gettito fre- ([uente che ne fanno le correnti sulla spiaggia del Faro. 186 Capitolo sesto Si prende con relativa frequenza anche nel Mare Li- Fig. 67. Capo dello Slomias boa. x 2. Secondo lo Zngniayer (Camp, del princ. di Monacò), 1911. gustico lo .S7o/)n"rt.5 boa (Risso), dal corpo ali ungati!^ Breve illustrazione di alcuni organismi planctonici 187 simo, dalla larga bocca armata di denti sottili, ricurvi ed acuminati e dal lungo barbiglio pendente sotto la mandibola (fig. 67). Oltre agli organi luminosi nella regione del capo (nota la bella serie allineata sotto la mandibola) ciascuna delle squame esagonali che pro- Fig. 68. Due pesci batipelagici frequenti nel Mediterraneo : A, Chauliodus sloanei Bl. e Sch., grand, natur. — B, Argy- ropelecus hemigymniis Cocco, x 2 circa. Secondo il Mur- ray-Hjort. 1912.' teggono il tronco dello Stomias porta un organo lu- minoso al centro oppure al margino; nella serie infe- l'iore (li S([uam(; ])(»i ogni l'otoiioro centrale è accompa- gnato da un gruppetto di altri fotofori minutissimi. 188 Capitolo sesto Tra gli Sternoptichidi più notevoli citerò VArgy- ropelecus hemigymnus (fig. 68 B), comune in tutto l'Atlantico fra 150 e 500 metri di profondità; è co- mune a Messina, ove le correnti dello stretto lo por- tano alla superficie; più raramente si raccoglie nel mare Ligure. L'etimologia greca del nome ricorda due particolarità di questo pesciolino, lo splendore argen- teo del corpo e la sua forma a scure, dovuta al fatto che il margine ventrale viene ampliato da una serie di processi ossei formanti una sorta di impalcatura. Fra gli Scopelidi che si raccolgono a Messina ricor- derò il Oonostoma denudatum Eaf., risplendente nel- l'oscurità per una ricca serie di fotofori allineati lungo il margine ventrale del corpo; questi fotofori comin- ciano digià a svilupparsi nelle piccole larve di un cen- timetro e mezzo di lunghezza. Nel Chauliodus Sloanei (fig. 68 B), non meno ben dotato dal punto di vista della luminosità, la forma esteriore ricorda quella degli Stomias; manca però il barbiglio, e poco all'indietro del capo si innalza una pinna dorsale che ha il primo raggio prolungato in un sottile filamento. Anche i Chauliodus (fig. 68 A) sono pesci batipelagici non rari nei nostri mari. Le Ciclothone sono di colore fosco e nei costumi si rive- lano nettamente batipelogiche. Agli Scopelidi si riferiscono le curiose larve dette Stiloftalmoidi del plancton di Messina (fig. 69); gli occhi sono portati da lunghi peduncoli, i quali si vanno però accorciando col procedere dello sviluppo. 11 Sanzo ha di recente dimostrato come tali larve appar- tengano a due specie di Scopelidi già note nella condi- zione adulta, cioè lo Seo^jelus caniniaitu-s 0. \'. e lo Breve illustraziove di alcuni orfianiami planclonici 189 Scopelus humboldti Risso. I caratteri stiloftalmoidi sono sviluppati in grado estremo in certe larve ocea- ss 55 * ia o s- *o 'S S *3ò niche descritte dal Brauer, che hanno i peduncoli 190 Capitolo sento oculari sviluppati come il ramo trasverso d'una T, nel quale l'asta sia rappresentata dal corpo. Queste larve, battezzate Stylophtalmus paradoxus, furono raccolte nell'Atlantico e nell'Oceano Indiano fra 1400 e 4000 metri di profondità. Farmi difficile trovare nella biologia marina un ar- gomento più favorevole alla ipotesi evolutiva di quello che ci offrono i Cetacei. Se le specie che popolano at- tualmente la terra fossero sorte indipendentemente l'una dall'altra, come si potrebbe concepire che un Ce- taceo si conservi fedelmente Mammifero nell'archi- tettura interna del suo corpo mentre nell'aspetto e- sterno è pisciforme a tal punto che il gran pubblico e purtroppo anche i cronisti dei fogli quotidiani si ostinano a chiamarlo « Pesce » ? Supponiamo invece che le specie siano deiivate l'una dall'altra, sia pure per numerose linee genealo- giche fra di loro indipendenti. Allora non avremo difficoltà ad ammettere che Balene e Delfini siano di- scendenti di Mammiferi terrestri, modificati in guisa da diventare mirabilmente adatti alla locomozione acquatica. 1 grandi Cetacei, quasi tutti privi di denti e forniti di fanoni (hanno denti i Fiseteridi dei quali è tipo il Capodoglio) nuotano nei grandi Oceani e sopratutto nelle regioni fredde, ove tuttavia alcune specie sem- brano condannate a non remoto annientamento per la caccia spietata che muovon loro i balenieri. I soli Cetacei indigeni del nostro mare sono i Delfinidi, di più modeste dimensioni ed a bocca fornita di denti. I Delfini a muso acuto compariscono spesso lungo le coste e si mostrano talvolta in branchi assai numerosi Breve illustrazione di alcuni organismi plancionÌGi 191 quando inseguono le Acciughe e le Sardelle. Chiunque ha viaggiato un po' a lungo in mare si è divertito ad osservare le loro eleganti movenze attorno al piroscafo, che li alletta coi resti di cucina. Per contro le Orche e le Pseudorche, a capo arrotondato, sono animali assai rari sebbene diffusi per tutti i mari del. globo. Al pari degli altri Cetacei il Delfino respira con pol- moni, il che lo obbliga a salire a galla di tanto in tanto per far provvista d'aria; partorisce vivi i suoi piccoli e li allatta; ecco dunque le caratteristiche essenziali di un Mammifero. Per contro il corpo è foggiato in modo da opporre un minimo di resistenza all'acqua mercè la forma affusolata e la superficie liscia ; i rari peli che spuntano durante la vita embrionale cadono prima della nascita. L'abbondante strato di grasso che si accumula sotto la pelle, contribuisce, insieme alla tessitura spugnosa delle ossa, a diminuire il peso specifico. Sormonta il dorso una pinna dorsale simile a quella di certi Pesci, ma non comparabile alla stessa dal punto di vista morfologico, perchè si tratta di una semplice appendice cutanea, non sostenuta da raggi ossei. Gli arti anteriori son trasformati in natatoie; ninna traccia degli arti posteriori, quantunque lo sche- letro possegga i rudimenti del bacino. La coda biloba, se ricorda la pinna caudale dei Pesci, ne differisce per la sua disposizione orizzontale anziché verticale e sopratutto per la sua funzione; il Pesce nuota spe- cialmente con moti energici della parte posteriore del tronco e della coda; il Delfino mantiene, nuotando, il corpo rigido e diritto, mentre la coda, animata da rapidissime oscillazioni funge da elica e può impartire al Cetaceo una tale velocità da competere colle più 192 Capitolo sesto rapide navi. Ma come mai procederà l'allattamento in mi Mammifero cosi costituito ! Il meccanismo mercè il quale il piccolo d'un Mammifero terrestre sugge il latte materno non sarebbe possibile in acqua; la fun- zione si compie invece in altro modo; mediante con- trazioni muscolari la femmina spruzza il latte, denso e vischioso, nella bocca del piccolo. Questo, che è l'unico partorito durante l'annata, introduce il suo rostro in una delle borse che si aprono nel ventre della femmina, ai lati dell'ano, e nell'interno delle quali sporgono i capezzoli. Nuovi particolari circa i costumi dei Delfìni ci sono forniti da alcuni individui di Tursiops truncatus te- nuti prigionieri nell'Acquario di New York. Risulta fra le altre cose, che i Delfini sono attivi e vivaci tanto di giorno quanto di notte, che non vedono gli oggetti sospesi fuori d'acqua, anctie a distanza brevissima dalla superficie; che al pari del Gatto, amano tra- stullarsi colla preda lanciandola due o tre metri in- nanzi a sé, poi tornando di bel nuovo a ghermirla. I Cetacei maggiori non sono indigeni del Mediter- raneo, ma vi fanno tuttavolta delle apparizioni non troppo rare. Così dal 1896 al 1909 il Parona registra per la Liguria ben 26 catture. Una forte maggioranza di queste si riferisce alla Balenottera comune {Balae- noptera physalus L.); in seconda linea, ma a notevole distanza, viene il Capodoglio {Physeter macrocephalus L.); è ultima la Balenottera rostrata (Balaenoptera acuto -rostrata Lacep.). Della Balena basca {Balaena hiscayensis Eschr.) si ricorda una sola cattura ita- liana, e in tempi meno recenti (1877): la famosa ba- lena di Taranto, il cui scheletro si conserva nel Mu- seo zoologico di Napoli. Breve ilhiatrazione di alcuni organismi planctonici 193 La Balenottera comune raggiunge i quindici metri LMv^w V ^W» S^' Fig, 70. Veduta parziale di una Balenottera rimorchiata nel porto di Genova; si scorgono le pieghe della pelle ventrale. Origi- nale, da negat. di Alberto Issel. di lunghezza e presenta, al pari delle sue congeneri, 13. - R. Issel. 194 Capitolo sesto una serie di pieghe nella pelle del ventre che le confe- riscono, quando sia rovesciata sul dorso, un aspetto caratteristico (fig. 70). I Genovesi ricordano come nel 1896 un grosso esem- plare di Balenottera venisse segnalato, già morto, al largo di Genova e rimorchiato in porto. Ben pre- sto il fetore insopportabile che emanava da quella mole in via di putrefazione indusse le autorità ad or- dinarne l'allontanamento, cosicché la spoglia del Ce- taceo venne rimossa ed abbandonata in alto mare. È logico supporre che i grandi Cetacei, penetrati attivamente o passivamente per lo stretto di Gibil- terra, rimangan prigionieri nel Mediterraneo, il quale non presenta forse condizioni fìsiche adatte e non offre nutrimento proporzionato alla grossezza ed alla vo- racità di quei giganti, tant'è vero che la dissezione dell'apparato digerente attesta sempre un prolungato digiuno. I venti e le correnti s'impadroniscono dei loro corpi già estenuati o morenti, li sospingono verso le nostre spiaggie e spesso ve li fanno arenare; il fenomeno si verifica sopratutto lungo i lidi settentrionali dell'Italia continentale e della Sardegna. Come ho detto da principio, gli organismi vegetali del plancton sono limitati agli strati superiori del mare. Tuttavia hanno una importanza enorme perchè ser- vono di pascolo ai piccoli animali pelagici e rappresen- tano perciò il primo anello di una grandiosa circola- Brave illustrazione di alctmi organismi planctonici 195 zione di alimenti. Al contrario di quanto accade nel regno animale, poche classi del regno vegetale entrano a far parte del plancton, ma quelle poche sfoggiano varietà notevole di forme. Kichiamo anzitutto la vostra attenzione sopra un fatto generale. Il plancton vegetale o fìtoplancton è composto, in maggioranza grandissima, da quelle specie microscopiche ed a struttura unicellulare che si possono comprendere sotto il nome di Protisti vegetali o Protofìti. Le Alghe superiori non vi sono rappresentate, poiché i Sargassi dell'Oceano vanno considerati non già come plancton, ma come un lembo di bentos portato in alto mare. Giustamente si afferma che tali particolarità sono in armonia colle esigenze dell'ambiente pelagico, in quanto che i corpi di piccolo volume più facilmente rimangono sospesi nell'acqua. Inoltre la materia vi- vente vegetale trae maggior profitto dalla luce neces- saria ad una intensa assimilazione (e quindi ad un'at- tiva riproduzione) quando è suddivisa, come il fìto- plancton, in minutissime particelle, di quel che acca- drebbe se fosse organizzata in masse più vistose; in- fatti nel primo caso la superficie assimilante possiede, rispetto al volume dell'organismo, una estensione mag- giore. Troveremo quindi spiegabile che le Alghe inferiori abbiano da sole invaso lo spazio disponibile nella zona illuminata del dominio pelagico. Ai Bacteri, che non mancano neppure in alto mare, ed alle Schizoficee, gruppo di Alghe inferiori per molti riguardi affini ai Bacteri, accenno soltanto di passaggio. Le Schizoficee marine hanno forma di tenui filamenti che si riproducono per scissione; 196 Capitolo sesto sono proprie dei mari caldi e sebbene in particolari circostanze di tempo e di luogo possano moltiplicarsi in quantità considerevole, non presentano interesse particolare pel nostro plancton. Hanno invece capitale importanza le Diatomee e le Peridinee pelagiche, tutte microscopiche e composte di una sola cellula ; le prime si mostrano abbondanti nella stagione fredda, le seconde nei mesi più caldi. Le Diatomee son protette da un guscio o scheletro sUiceo, nel quale i forti ingrandimenti del microscopio rivelano, in molti casi, delicatissime sculture. Tra le forme più caratteristiche, i Goscinodiscus (fig. 71) hanno la forma di scatolette cilindriche, a basi piane oppure convesse ed appariscono quindi circolari quando si vedono di prospetto, come avviene per lo più nei preparati microscopici di plancton, ove rara- mente fanno difetto. I Ghaetoceras a scheletro quadran- golare, munito di appendici filiformi, sogliono aggre- garsi in catene rettilinee, composte di parecchi in- dividui; ai due estremi della catena si sviluppa un paio di appendici più robuste. In altro modo sogliono collegarsi le Thalassiothrix (fig. 71 B), che hanno forma di lunghe e strettissime lamelle: Tre o più individui si uniscono fra di loro a ventaglio ; talvolta più ventagli si saldano per le loro estremità libere ; ne risulta una linea spezzata in cui altre linee che si dipartono simmetricamente dai vertici degli angoli rientranti; in taluni casi il ventaglio o la spez- zata tendono a chiudersi e ad assumere la figura di stella. Son dunque assai vari i processi mercè i quali vien conseguito l'aumento di superficie fluttuante; ancora mal conosciuti e meritevoli d'indagini le forze e gli stimoli che li guidano. Breve illustrazione di alcuni organismi planctonici 197 Non di rado appariscono alla superficie, per tratti assai estesi di mare, grandi masse di un muco traspa- rente ; è il fenomeno del « mare sporco », ben noto ai pescatori adriatici (non è così comune ed imponente m ,^' Pig. 71. Due Diatomee del Plancton mediterraneo : A, Coscinodiscus ocxdus-iridis Ehrb., x 540. Secondo lo Schmidt A 1874-77. — B, Thalassiothrix frauenfeldi Griìn., x 200. Secondo il van Heurok (Synopsis) — C, Thalassiolhrix riunite in co- lonia in tre diversi modi. Originale. nel Tirreno) ed a questi poco gradito per l'ingombro che suol recare alle reti. Molto si è discusso intorno alle cagioni del mare sporco, ma i più autorevoli osser- vatori lo attribuiscono a Diatomee del plancton, che 198 Capitolo sesto si moltiplicano con rapidità eccezionale e nel mede- simo tempo emettono una grande quantità di mucil- lagine; condizioni fìsiche particolari, forse una sal- sedine abnorme, determinerebbero la comparsa del fenomeno. Nella massa gelatinosa si rinvengono anche Peridinee, ma sembra ch'esse rimangano impigliate nel muco senza contribuire per nulla a formarlo. Le Peridinee o Dinoflagellati vanno ascritte senza alcun dubbio al fitoplancton e quindi alla schiera dei minuti organismi produttori, pel modo col quale prov- vedono ad assimilare il nutrimento. E a tutto rigore si considerano come piante anche per la corazza di cellulosa onde il loro corpo è rivestito. Ma la loro pro- prietà di spostarsi velocemente mediante due flagelli locomotori le colloca a fianco di altri Flagellati, ai quali nessuno nega uno schietto carattere di anima- lità. A questo proposito non è inutile il ricordare come in alcune Peridinee (gen. PoucJietia) sia stato descritto un piccolo ammasso di pigmento, sormontato da un corpicciolo foggiato a lente, che taluno, e forse con fon- damento, vorrebbe interpretare come un occhio ru- dimentale. Uno dei due flagelli delle Peridinee vibra veloce- mente entro ad un solco della corazza, l'altro si muove liberamente ed è diretto all'indietro nel moto di tra- slazione. Nel genere Geratium (fìg. 12 A), uno di quelli più comunemente rappresentati nel plancton dei nostri mari, variano in larghissima misura lo spessore e la lunghezza delle tre appendici a mo' di corna, in cui si prolunga il tegumento di cellulosa fatto di piastrelle ben connesse. Parecchi individui di Geratium sogliono talvolta riunirsi a catena. Breve illustrazione di alcuni organismi planctonici 199 I Peridinium (fìg. 12 B e C), dalle forme più tozze e panciute, sono pure molto frequenti e dividono coi Fig. 72. Tre Peridinee del plancton mediterraneo : A Peridinium di- vergens Ehrb. , x 500. Secondo lo Schiitt (Engler e Franti Natiirl, Pflanzenf.) — B, Ceratium furca subsp. eugrammum (Ehrb) Jorgens. Secondo l'Jòrgensen, 1911. C, Veratiiim mas- siliense (Gourr.) Jorgens, id. id. Ceratium la proprietà di emettere nell'oscurità una luce diffusa per tutta la massa cellulare. 200 Capitolo sesto Tra le Peridiuee meno frequenti e più eleganti mi piace ricordare la Dinophisis homunculus a forma di anfora fiancheggiata da un'aletta, e le forme alta- mente ornamentali degli Ornithocercus (fìg. 73), in cui le superfìci di librazione sono date da grandi espan- Fig. 73. Una Peridinea: Ornithocercus magnificus Stein x 450 circa. Originale, Quarto dei Mille. sioni membranose sorrette da nervature ramificate. Nelle acque di Quarto gli Ornithocercus fanno una breve apparizione durante l'autunno. Il fenomeno dell' « acqua rossa », più volte segnalato nel Tirreno, è dovuto alla comparsa, in quantità stra- grande, di minute Peridinee; così l'arrossamento os- servato nel golfo di Spezia or fa un quarto di secolo, fu cagionato, secondo il Carazzi, da una sola specie, il Prorocentrum micans Ehrb. Breve illustrazione di alcuni organismi planctonici 201 Al nannoplancton o plancton dei nani, cioè a quegli organismi tanto piccoli che sfuggono dalle maglie della più fitta garza da plancton, si ascrivono svariati Protozoi e Protofìti; ricorderò, fra questi ul- timi, un gruppo di altri Flagellati che portano il nome mal pronunziabile di Coccolitoforidee. Già da tempo antico si conoscevano, nei sedimenti marini, delle mi- A B C Fig. 74. Tre Coccolitoforidee, >< 1000. A, Syracosphaera prolongata. — B, Rabdosphaera claviger Murr. e Blackm. — C, Goccolitho- phora leptopora Murr. e Blackm. Dal Murray e Hjort, 1912. nutissime concrezioni discoidi formate di carbonato di calcio, dette coccoliti, ma soltanto in tempi recen- tissimi se n'è accertata l'origine. Le Coccolitoforidee (fig. 74) sono piccole cellule sferiche od oblunghe, mu- nite di -uno o due ciglia, talvolta anche di filamenti calcarei semirigidi. Il loro protoplasma secerne, nel suo interno, i corpuscoli dianzi accennati. Certe spe- cie di CoGColitophora e Pontosphera hanno un diametro non superiore a 5 millesimi di millimetro. 202 Capitolo sesto Invece le Cloroficee od Alghe verdi, assai meno importanti per numero e diffusione di specie, hanno nel plancton dei rappresentanti che si vedono distin- tamente ad occhio nudo. Citerò fra queste la Halo- sphera viridis, una sferetta trasparente, tempestata di corpuscoli d'un bel color verde e di forma discoide. Li' Halosphera si osserva di frequente nelle acque calde e temperate dell'Atlantico e del Mediterraneo. Non crediate che occorrano lunghi mesi di ricerche per trovare rappresentanti di tutti i gruppi citati in questi due capitoli. Se disponete di un saggio fortu- nato di plancton, che sta comodamente in un bicchiere da pila, vi accadrà spesso di trovare, (eccettuati, ben inteso, i Pesci adulti ed i Cetacei) tutti i termini prin- cipali della serie, dal Foraminifero e dalla Diatomea su su fino al Crostaceo, al Tunicato ; alla larva di Pesce. All'uomo che sa osservare e meditare, nessun'altra comunità organica offre un'immagine più grandiosa e più suggestiva della vita. BIBLIOGRAFIA Carazzi D., Ricerche sul Plancton della Laguna Venda. Padova, Coop. Tipografica, 1912. Cori C. J., Der Naturfreund am Strande der Adria. Leipzig, Klinkhardt, 1910. Forti A., Alcune osservazioni sul « mare sporco ». « Nuovo giorn, botanico italiano », voi. 13, 1906. FowLER C. H., op. cit. (ved. bibliografia, cap. I). Grassi B., Metamorfosi dei Murenoidi. « R. Comit. Talassogr. Italiano », Monogr. 1, 1913. Jacino a.. Uova e larve di Trachypterus. * Aroh. Zool. Ita- liano », voi. 3, 1909. Lo Bianco S., Sviluppo larvale, metamorfosi e biologia della Triglia di fango (Mullus barbatus L.). «Mittheil. a. d. Zool* Stat. Neapel », Bd. 19, 1908. Breve illuitrazione di alcuni organismi planctonici 203 Lo Bianco S., Uova e larve di Trachypterus taenia. < Mittheil. a. d. Zool. Stat. Neapel », Bd. 19, 1908. Mazzabelli G., op. cit. (ved. bibliografia, cap. IV). Murray G., Hjort J., op. cit. (ved. bibliografia, cap. IV). Parona C, Notizie storiche sopra i grandi Cetacei deimari italiani. « Atti d. Soc. Italiana di Scienze Natur. », Milano, voi. 36i 1897. — Catture recenti di grandi Cetacei nei mari italiani. « Atti d. Soc. Ligustica di Scienze Natur. Geog. », Genova, voi. 19, 1908. Raffaele F., Le uova galleggianti del Golfo di Napoli. « Mittheil. a. d. Zoolog. Station Neapel», Bd. 8, 1888. Revue des SCIENCES PURES ET APPLiQUÉES, L'clcvagc du Dau- phin encaptivité, ann. 26, n. 9, 1915 (recens. da Townsend H., Zoologica, t. 1, n. 16). Sanzo, Contributo alla conoscenza degli stadi larvali negli Sco- pelini Mailer, Parte II. « Atti Accad. Lincei », Ser. 5, Voi. 10, fase. 17, 1915. Steuer a., op. cit. (ved. bibliografia, cap. IV). Weber M., Die Sdugetiere. Jena, Fischer, 1904. ZuGMAiER E., Poissons provcnaut des campagnes du yacht « Prin- cesse Alice » (1901-1910). Résult. des camp, scientif. de S. A. S, le Prince Albert I del Monaco, fase. 35, 1911. CAPITOLO VII Uno sguardo alla fauna abissale Sommario: Limiti della fauna abissale; suoi caratteri in rela- zione coll'ambiente ; sue origini. — Spongiari, Celenterati, Vermi, Molluschi, Echinodermi abissali. — Crostacei e Pesci abissali. Se varchiamo la platea continentale, non cambia la natura dei fondi, ricoperti da un manto, ben raramente interrotto, di melma. Per contro altre condizioni fìsicbe si vanno rapidamente modificando; alla debolissima luce succede a poco a poco l'oscurità completa, alla variabilità termica una costanza che le vicende delle stagioni non giungono a turbare. Quando si parla di fauna abissale, vien fatto di pen- sare, per tradizione, ad una comunità biologica nella quale abbondano le specie che mancano ai' livelli su- periori e presentano le stimmate caratteristiche del mare profondo. Ora tali specie sono ancora ben scarse lungo i primi declivi che fanno seguito ai fondi subli- torali. Nel Mediterraneo, come notava il Giglioli nar- rando le esplorazioni del « Washington », una fauna a caratteri francamente abissali comincia a comparire soltanto a 400 o 500 metri di profondità. Almeno in Uno sguardo alla fauna abissale 205 via provvisoria, potremo quindi suddividere il do- minio batibentonico mediterraneo in due regioni: la superiore o profonda e la inferiore o abissale. Xella prima si verifica ancora una penetrazione, per quanto tenue, di raggi luminosi ed una fauna non an- cora radicalmente mutata; nella seconda, che conver- remo di far cominciare a 500 metri, la penetrazione della luce è scarsissima o nulla e la fauna assume ca- rattere nettamente abissale; a questa intendo sopra - tutto riferirmi nel corso del presente capitolo. Non crediate che i naturalisti possano sempre affer- mare con sicurezza che una data specie appartenga alla fauna abissale, secondo la definizione accettata. Finché si tratta di animali che hanno il corpo orga- nizzato per camminare o per strisciare, non può correr dubbio circa la loro esistenza bentonica. Ma quando le esplorazioni d'alto fondo recano Cefalopodi o Pesci, non è agevole cosa il decidere se questi nuotassero in prossimità del fondo oppure vivessero normalmente fra due acque (specie batipelagiche). Molti Pesci si catturano dalle navi oceanografiche mediante reti, trascinate sulla melma; tuttavia può darsi che il Pesce non rimanga prigioniero mentre l'ordigno lavora sul fondo, ma vi penetri mentre questo viene issato a bordo. È vero che le forme dell'animale porgono spesso buoni criteri per ascriverlo al bentos piuttosto che al plancton, ma non sempre la forma ci dà una giusta idea del modo di vita; così (per citare un esem- pio tratto da una zona biologica diversa), qualora nulla ci fosse noto intorno alla storia dell'Anguilla, i caratteri della specie farebbero forse prevedere le sue attitudini di instancabile viaggiatrice '? Malgrado tali 206 Capitolo aetlimo incertezze, che del resto non hanno capitale impor- tanza, e malgrado le difficoltà materiali e finanziarie inerenti alle esplorazioni degli altri fondi, già s'intrav- vede, almeno nelle sue grandi linee, il quadro biolo- gico di quelle regioni. Oramai non v'ha mare del globo il cui fondo non sia stato solcato dalla draga e dal gangano. Dovunque si è verificato che col crescere della profondità la fauna si dirada, ma non scomparisce; anzi, fino a 3000-4000 metri la vita si mantiene talvolta rigogliosa, quantun- que meno ricca di quella che anima la platea conti- nentale. Continuando a discendere, i viventi divengono assai rari e pochi sono certamente quelli che oltre- passano i 6 chilometri. La quota di 6035 metri è sinora la più alta alla quale siano segnalati animali viventi ; si tratta di una piccola Attinia, di una Stella di mare {Hyphalaster Parfaiti), di un Anellide e persino di un pesciolino (il Grimaldichtys profundissimus recente- mente descritto dal Roule), pescati dal' principe di Monaco a sud-ovest dell'arcipelago del Capo Verde. Prove eseguite a profondità più rilevanti lasciano sup- porre che gli abissi di 7-9 chilometri non alberghino alcun essere vivo; però le indagini compiute in propo- sito dalle navi talassografiche non mi sembrano ancora tali da permettere un'aftermazione troppo recisa in questo senso. Per quanto concerne la relazione tra gli organismi e l'ambiente abissale, ci domandiamo anzitutto quale influenza eserciti la mancanza di luce. Senza i raggi del sole non possono assimilare i vegetali; questa man- cheranno dunque al bentos, come mancano al plancton profondo. Di qui l'assenza di animali erbivori, poiché Uno sguardo alla fauna abissale 207 si deve ritenere probabile che non soltanto i vegetali viventi, ma anche le spoglie che piovono dalla super- fìcie vengano divorate dal plancton sottostante prima di adagiarsi sul fondo. È interessante esaminare come si comportino gli organi visivi nell'ambiente oscuro. Fra gli Inverte- brati superiori e sopratutto fra i Crostacei, sono fre- quenti le specie prive di occhi e in tal caso si verifica spesso una certa compensazione nel grande sviluppo degli organi di senso, nonché delle appendici (zampe, antenne) che li portano. Come giustamente osserva lo Hjort, le nostre cono- scenze intorno alla distribuzione verticale dei Pesci sono ancor troppo incomplete da permettere conclu- sioni definitive intorno alle relazioni che intercedono fra l'intensità della luce e lo sviluppo dell'organo vi- sivo. Tuttavia si è osservato più volte questo fatto: mentre sembra che, in tesi generale, i Pesci pelagici abbiano occhi tanto piìi piccoli quanto più vivon pro- fondi, i Pesci bentonici posseggono occhi vistosi anche a grandissima profondità, ove non giungono i raggi più penetranti della luce solare. Ma quale dovrà es- sere l'ufficio di questi occhi? Oggi sappiamo che il fenomeno della luce animale si presenta estremamente diffuso anche fra gli Invertebrati dei fondi abissali; Antozoi, Vermi, Molluschi, Echinodermi brillano nel buio con varia tinta e con varia intensità. È logico supporre che l'occhio serva al Pesce per scoprire l'In- vertebrato e per abboccarlo, ma sarebbe arduo il definire, nello stato attuale delle nostre conoscenze, quale parte spetti all'organo della vista e quale agli altri apparati di senso, sopratutto all'olfattorio. Dalle 208 Capitolo settimo ultime ricerche sembra poi che i Pesci abissali, per proprio conto, non emettano luce, e in ciò si com- portino diversamente da molti Pesci natanti negli strati intermedi. La temperatura, fresca negli abissi Mediterranei, gelida in quella dei grandi Oceani, subisce tenuissime variazioni; pel che la fauna abissale si dimostra ste- notermica nel grado più eminente. Una calma per- petua regna in quelle plaghe, dove non si propagano le agitazioni delle burrasche più violente e dove le cor- renti, se pur si producono, hanno lentissimo decorso. Si capisce quindi come organi motori molto robusti, destinati a vincere, camminando o nuotando, ener- giche resistenze, non compariscano di regola negli alti fondi. Al contrario si hanno scheletri e gusci de- boli, poveri di carbonato di calcio, e, sopratutto nei Pesci, corpi gracili, non di rado in contrasto col capo massiccio e voluminoso. Fin qui le condizioni fìsiche della fauna abissale concordano in parte con quelle alle quali è sottoposta la fauna batipelagica, notando però come l'ambiente sia molto più costante per l'animale abissale, che vive sedentario o che poco si allontana dal fondo, di quanto lo sia pel batipelagico, che suol compiere estese mi- grazioni in senso verticale. L'influenza del fondo de- termina invece una differenza capitale tra i due do- mini. Alla melma finissima che riveste i fondi sconfinati degli Oceani si connettono infatti particolarità inte- ressanti dei suoi abitatori, sia nel campo delle forme, sia in quello dei costumi. Gracili e lunghissime appendici sono prerogativa co- mune dei Crostacei che camminano sulle melme degli Uno aguardo alla fauna abissale 209 abissi. Certo una tal conformazione risponde alle esi- genze dell'ambiente, inquantochè distribuisce il peso del corpo sopra una base molto larga ed impedisce all'animale di sprofondare. Tuttavia presentano gli stessi caratteri Grranchi litorali molto noti, apparte- nenti ai generi InacJius e StenorhyncTius. Il Calman fa notare la grande somiglianza tra il gen. Steno - rhyncus e il gen. abissale Latreillia, che pure appar- tiene ad una famiglia diversa. Io aggiungerei che una tale convergenza deve la sua origine a cause indi- pendenti dall'influenza del fondo, tant'è vero che Inachus e Stenorhyncus si raccolgono non solo sulle fronde pieghevoli delle Alghe, ove gli arti lunghi e filiformi potrebbero riuscir vantaggiosi come sulla melma; ma anche sopra fondi della più varia natura. Si hanno poi buone ragioni per credere che molte specie abissali a corpo tozzo e pesante usino seppel- lirsi nel fango, come vedremo fare agli abitatori delle arene litorali, e che altri vi scavino ripari sotto forma di tane o di gallerie. Corpi larghi ed appiattiti, come hanno taluni Echi- nodermi, oppure provvisti alla base di un viluppo di lunghi filamenti, quali si veggono in certe Spugne, sono comuni reperti fra gli animali sedentari o poco mobili, che poggiano sulla melma abissale. Per quanto concerne la nutrizione, vi sono da una parte i carnivori voraci, armati di mezzi potenti di nuoto e di prensione, dall'altra quelli che si contentano di animali morti e di resti organici. Talvolta la preda morta vien presa separatamente, spesso invece la melma viene ingurgitata in gran copia trattenendo le tenui quantità di sostanza organica che vi sono 14. — R. ISSEL. 210 Capitolo settimo commiste, così fanno le Oloturie abissali. Per quanto concerne le dimensioni, gli abitatori dei fondi abis- sali .mostrano una spiccata tendenza ad uscire dai limiti di statura entro ai quali oscilla normalmente il gruppo zoologico relativo ; ed è curioso notare come lo scarto avvenga qualche volta in un senso e qualche volta nel senso opposto. Cosi le specie abissali di Molluschi Lamellibranchi sono generalmente più piccole delle loro consorelle litorali. Invece tra i Crostacei Antìpodi che nella fauna costiera hanno modestissime dimensioni si an- novera una specie abissale di ben 14 cm. di lun- ghezza: Alicella gigantea Chevreux, dragata dal prin- cipe di Monaco a 5285 metri di profondità nei paraggi di Madera. Anche i Crostacei Isopodi del litorale non oltrepassano di solito il mezzo decimetro di lunghezza, mentre il Bathynomus giganteus Bouvier (fig. 75), rac- colto dalla spedizione del « Blake » in 2000 metri di fondo, misura ben 22 centimetri. È stato notato che gli animali degli abissi (sopra - tutto i Crostacei) si distinguono molte volte dai loro parenti delle acque litorali per la grossezza maggiore delle uova. Conviene osservare a questo proposito come l'uovo grande contenga di regola una piti forte provvista di tuorlo nutritivo, il che si connette poi ad un prolungarsi dello sviluppo embrionale e ad un conseguente accorciamento del periodo di sviluppo che il piccolo trascorre fuori dell'uovo. Non mancano casi nei quali differenze di volume nelle uova sono state verificate anche fra individui della stessa specie. Così la femmina del Paguro d'alto fondo {Parapagu- TU8 pilosimanus) ha uova di variabili dimensioni e le Uno sguardo alla fauna abissale 211 più voluminose appartengono appunto agli individui pescati a maggiore profondità. Probabilmente la tem- Fig. 75. Isopodo abissale : Bathynomus giganteus M. Edw., ^ ,, del vero. Secondo Milne-Edward e Bouvier, dal Muri'ay -Hjort, 1912. peratura ha in questo caso una influenza preponde- rante. Ma siccome sulla grossezza dell'uovo agiscono 212 Capitolo settimo molti altri fattori e non sempre si verifica l'accen- nata relazione, non è lecito trarre da consimili esempi deduzioni d'ordine generale. Malgrado le particolarità enumerate, l'esplorazione del bentos abissale non ci ha recato alcuna classe o alcun ordine di animali totalmente nuovi rispetto agli abitatori della platea continentale. E allorquando l'esame zoologico rivela caratteri molto diversi, è sempre riconoscibile la parentela molto stretta cogli affini di acque poco profonde, oppure si trovano nella serie delle specie fossili quelle che valgono a stabilire una transizione fra le abissali e le costiere viventi. Il caso di famiglie o generi costieri non rappresen- tati negli abissi è più frequente del caso inverso; si può adunque definire la fauna abissale come una fauna costiera impoverita e modificata. E senza escludere che alcuni discendenti della fauna batipelagica ab- biano potuto contrarre col fondo durevoli relazioni, possiamo ritenere logica l'ipotesi che un certo nu- mero di animali costieri, fuggenti la luce, dotati di forme e di attitudini tali da potersi adattare ad un substrato molle, abbiano poco a poco popolati i fondi abissali. All'inizio delle indagini talassografiche moderne si supponeva che gli abitatori degli abissi fossero co- smopoliti. Dopo le ultime ricerche si può bensì rico- noscere alla fauna in questione un carattere meno va- riato, ma si è posto in chiaro che le differenze fauni- stiche tra i diversi litorali si ripercuotono anche negli abissi confinanti. Così la fauna abissale dell'Atlantico lungo le coste Americane ha fisonomia differente da quella dello stesso Oceano lungo le rive d'Europa e Uno sguardo alla fauna abissale 213 d'Africa ; basti il ricordare che sopra 74 specie di Echi- noidi abissali (Ricci di mare) complessivamente note sulle due aree, soltanto 24 sono comuni ad entrambe. Notate ancora che simili differenze si manifestano in zone di uguale temperatura e salsedine, il che mette in luce, per la distribuzione della fauna abissale, l'im- portanza degli stessi fattori geografici e biologici che influiscono sui viventi delle acque sottili. Poco o nulla si conosceva intorno alla fauna abissale del Mediterraneo, allorquando le spedizioni del « Wa- shington », del « Travailleur » e del « Talisman » tras- sero alla luce dalle profondità mediterranee alcuni ti- pici rappresentanti degli alti fondi Atlantici. Oggi, quantunque le conoscenze nostre in materia siano ancora incomplete e frammentarie, possiamo dire che si tratta di una fauna Atlantica molto impove- rita, sia dal punto di vista della specie, sia da quello degli individui. Certamente in uno stesso tratto di mare la fauna abissale cambia più o meno radicalmente d'aspetto col crescere della profondità, ma sarebbe impresa prematura e poco utile il voler stabilire zone batime- triche ben distinte dal punto di vista biologico. Tutti i grandi tipi di animali costieri forniscono rappresentanti ai fondi abissali, ma in proporzione assai varia; così gli Echinodermi abissali sono legione, mentre i Tunicati compariscono negli alti fondi con pochissime specie. 214 Capitolo settimo Nella serie, ormai ricchissima, di animali provenienti dalla regione abissale, esamineremo con rapidi cenni qualche gruppo, o qualche specie frale più tipiche ed interessanti, con particolare riguardo alle specie che vivono nel Mediterraneo. Non mancano gli esseri che siamo soliti collocare alla base della serie zoologica; accanto ai gusci delle Globigerine, caduti dal plancton soprastante, la melma profonda suole accogliere altri Foraminiferi che stri- sciano sul fondo mediante i loro filamenti di proto- plasma e sono protetti da un guscio calcareo a su- perfìci curve (forme a sj)ira, a bottiglia, a monile, ecc.) oppure da un astuccio fatto di particelle di melma insieme agglutinate. Nell'avspetto non presentano dif- ferenze molto sensibili di fronte ai loro parenti dei bassifondi. Per contro sono tipiche degli abissi le Spugne si- licee, il cui scheletro interno ci presenta le costruzioni geometriche, delicatissime, proprie del materiale si- liceo. Le Hyalonema a forma di casco, da cui si diparte un lungo ciuffo di spicule, le Pheronema (fìg. 76) a forma di coppa riposante su di un viluppo di filamenti di aspetto vitreo, furono scoperte negli abissi Ocea- nici e ritrovate più tardi nelle acque Mediterranee. I Celenterati si spingono oltre i cinque chilometri di profondità e abbondano nelle raccolte d'alto fondo, ma sono poca cosa in confronto alla varietà grandis- sima dei Celenterati costieri. Nel gruppo degli Alcio- nari (a polipo con otto braccia piumose) sono carat- teristiche certe forme, comuni sopratutto nei mari freddi, in cui i polipi associati in piccole colonie bril- lanti di vivida luce, si aprono sopra un fusto carnoso Uno sguardo alla fauna abissale 215 Fig. 76. Spugna silicea: Pheronema carpenteri Wy. Thoms. Secondo Wyville- Thomson, dal Murray e Hjort, 1912, 216 Capitolo settimo e contrattile infisso nella melma; citerò il genere, Umbellularia. Del gruppo degli Zoantari, in cui la simmetria è dominata dal numero sei o da un mul- tiplo di sei, fanno parte forme abissali solitarie, assai più grandi delle loro affini di acque basse. Così nel gen. Stephanotrochus ogni polipo è sorretto da uno scheletro a forma di larga coppa calice che ha oltre 4 cm. di diametro e poggia sulla melma. Tra le forme sociali e coloniali notevolmente di- verse dalle Madrepore delle secche costiere, ricorde- remo il gen. Lophoelia, in cui i polipi sono disseminati sopra fusti calcarei irregolarmente suddivisi e rami- ficati. Questi Coralli di mare profondo si associano talvolta in numero sufficiente per formare dei veri boschetti, dove trovano asilo e sostegno Vermi, Mol- luschi, Crostacei ed altri Invertebrati. Sui primi de- clivi abissali al largo del promontorio di Portofino si stende una fìtta boscaglia di Coralli profondi ed i pescatori sanno che se calassero in quella zona i pa- lamiti d'alto mare rischierebbero d'impigliarli nei rami e si esporrebbero alla perdita sicura dell'at- trezzo. Non sembra che i Vermi diano contingente molto ricco alla fauna abissale. Anellidi viventi in tubi dia- fani furono pescati sino a 5600 metri. Le poche specie sinora raccolte negli alti fondi Mediterranei non pre- sentano molte differenze dalle specie del litorale, anzi sono in gran parte comuni ai due domini. Di singolare importanza è il gruppo dei Brachio- podi. Questi hanno una conchiglia bivalve come i Molluschi Lamellibranohi, però con una differenza fondamentale nella orientazione del corpo i>er ri- Uno sguardo alla fauna abissale 217 spetto alle valve; nei Brachiopodi si distingue una valva dorsale da una ventrale; nei Lamellibranclii una destra da una sinistra. Meriterebbero il nome di fossili viventi, perchè dopo essere apparsi in epoca geologica remotis- sima (i primi Brachiopodi si tro- vano nel Siluriano) ed aver preso grande sviluppo nel Siluriano e nel Devoniano sono oggi ridotti a po- che diecine di specie, quasi tutte confinate negli alti fondi. Nel Me- diterraneo predomina il genere Terebratula (fig. 77). Scarseggiano i Molluschi, rappresentati per lo più da piccole specie a conchiglia poco resistente e di pallide tinte. In alcuni Lamellibranchi si è ri- scontrata una tolleranza batime- trica veramente singolare : la zona da essi abitata si estende di po- chi metri al disotto della superfi- cie sino a grandissime profondità. Li'Axinus planatus Jeffr. è noto ai malacologi come specie peculia- re agli abissi Mediterranei e fu trovato a piìi di mille metri. Fra i Gasteropodi va citata la famiglia dei Pleuro- tomaridi, che han conchiglie di forme eleganti a bocca intagliata da una fessura. Zoologi e paleontologi sono d'accordo nel ritenere che i Pleurotomaridi rappresen - tino un tipo antichissimo fra i Gasteropodi viventi e i collezionisti inglesi comperano a prezzi favolosi le Fig. 77. Un Bracliipodo : Te- rebratula caput '■ serpentis Lam. Me- diterraneo, grand, nat. Fotogr. origi- nale, da esemplare del Mus. Zool. Uni- versità di Genova. 218 Capitolo settimo \^ Fig. 78. Un Crinoide abis- sale: Metacrinus rotundus P. H. C, mare. del Giappone, ^'4 del ' vero. Originale, da esempi, del Mu8. Zool.Univ. Genova. conchiglie rarissime di Tleur otomaria, (Antille, Molucche, Mar del Giap- pone). Giova ricordare che il primo esemplare di Pleu- rotomaria non fu raccolto vivente, ma si rinvenne la conchiglia entro ad una nassa dove l'aveva por- tata un Paguro. Piccole specie di Clathurella rac- colte dal « Washington » negli abissi mediterranei e descritte come nuove dal Jeffreys, strisciano a più di 2800 metri di fon- do ; nessun particolare svela, nel loro aspetto e- sterno, l'abitazione pro- fonda. Per dovizia di specie e varietà di forme, per mo- dificazioni speciali ed in- teressanti, gli Echinoder- mi meritano il primo po- sto nel mondo abissale. Tutte le classi del tipo, cominciando dai Crinoidi, vi si trovano in varia mi- sura rappresentate. I Crinoidi costieri son fissati mediante un pedun- Uno sguardo alla fauna abissale 219 colo soltanto nella condizione di latva ; gli adulti si muo - vono sopra fondi coralligeni o melmosi, appoggiandosi a dieci braccia sottili ed articolate colle quali manten- gono sollevato il piccolo corpo fatto a calice. Invece i Crinoidi abissali stanno costantemente abbarbicati al fondo mediante un lungo stelo formato di una serie di articoli discoidi o pentagonali. Le loro braccia, ornate di una serie doppia di tentacoli (pinnule) sono semplici in alcuni generi, ad esempio nei Pentacrinus ; in altri elegantemente ramificate, come si verifica nei Metacr.inus (fig. 78) e negli Hyocrinus. Risulta dallo studio dei fossili che questi Echinodermi eran molto più diffusi in epoche geologiche remote, sin dai primi periodi dell'era arcaica. Gli Asteroidi ed Ofiuroidi scendono sino alle mas- sime profondità abitate; forme varie ed eleganti ci offrono sopratutto i primi, fra i quali convien ricor- dare gli Hymenaster a corpo sottile come un foglio di carta. Le Brisinga coronata, munita di braccia cilin- driche e risplendente di vivida luce, fu ripescata nel Mediterraneo dopo che già l'avevan fatta conoscere le esplorazioni atlantiche. Altre specie, di Asterie, come la Brisinga coronata 0. Sars. (fig. 79), frequen- tano le nostre regioni abissali. Però nessuna specie mediterranea di Asterie si può dire tipicamente abis- sale perchè anche le abitatrici di acque profonde, o sui nostri fondi, o su quelli di altri mari si prendono qualche volta anche molto al disopra della linea di 200 metri. Così la sola specie del Mediterraneo pro- veniente da pili di mille metri, il Phitonaster bifrons W. Thoms. abita, in altri mari, anche il dominio co- stiero. 220 Capitolo settimo 'Fra gli Echinoidi o Eicci di mare acquistano svi- luppo le specie in cui le appendici del tegumento sono Fig. 79. Una Stella di mare abissale : Bvisinga coroìxala O, Sars. Se- condo il De Folin, 1887. cilindriche o foggiate a lamella anziché ad aculei. Vivono in maggioranza nelle aeque profonde del- l'Atlantico e del Pacifico gli Echinoturidi, famiglia Uno sguardo alla fauna abissale 221 di Ecliinoidi in cui le piastrelle dello scheletro, anziché saldate a corazza, sono libere nel tegumento che di- venta perciò assai meno consistente. Negli Acestes, pescati dal « Challenger » fino a 5000 m. di fondo, la superficie dorsale porta un incavo che serve da camera incubatrice per i piccoli. Ma le forme più specializzate si reclutano fra gli Oloturoidi. Una intera famiglia di questa classe {Eia- sipodidae) vive infatti relegata sulle melme abissali dei grandi Oceani a grandissima profondità; la Seo- toanassa translucida Hór. venne scoperta nell'Atlan- tico a ben 5005 metri. Essa comprende animali dalle forme strane, in cui sono completamente scomparsi quei pedicelli ambulacrali che servono alle Oloturie dei bassifondi per strisciare sul terreno. Il corpo è irto di grossi tubercoli e dorsalmente si prolunga in una vistosa appendice, fatta a mo' di cucchiaio, la cui funzione ancora non è ben certa; probabilmente si tratta di un organo tattile. I Crostacei di grandi profondità hanno fornito agli zoologi ed ai paleontologi materiale di alto interesse scientifico. Oltre ai gruppi inferiori (e già si è parlato di Anfipodi e di Isopodi giganteschi) danno largo con- tributo i Crostacei piti elevati, i Decapodi. La tribù degli Erionidi comprende oggidì due generi, Poly- cheles e Pentacheles (fig. 80), esclusivamente abissali, con poche specie; hanno abito esterno non molto dissimile da un'Aragosta, ma portano chele a quattro 222 Capitolo setlimo oppure a tutte e cinque le paia di zampe toraciche (gli altri Decapodi non ne hanno mai più di tre paia). Sono tutte cieche e meritano il nome di fossili viventi ; :^. iS;:;^ Fig. 80. Penlacheles scuìptus, metà della grand, natur. Dallo Smith S. J. («Blake»), 1882-1883. gli Erionidi erano infatti comuni nell'era secondaria dal Trias al Cretaceo. Dagli occhi ben sviluppati di alcuni Eryon, splendidamente conservati negli Uno sguardo alla fauna abissale 223 scisti litografici di Solenhofen, si arguisce che abitas- sero anche i bassifondi; estinti nelle acque litorali, i pochi superstiti della tribìi han trovato rifugio nelle acque profonde. Sembra certo che gli Erionidi viventi attraversino una metamorfosi ; difatti certe forme con torace rigonfio a palloncino, che menano vita batipe- lagica e si riferivano ad un genere distinto {Eryo- neicus) vennero testé riconosciute per stadi giovanili dei Polycheles e dei Pentacheles. Il ritrovamento negli abissi mediterranei di Erionidi, già noti come specie caratteristiche degli abissi atlantici, fu il reperto più notevole e significativo della campagna del « Washington ». Nei Litodidi (fig. 81) a zampe lunghe e spinose l'a- bito esterno è da Gran chi mentre la parentela zoolo- gica li colloca in prossimità immediata dei Paguri; hanno, è vero, l'addome protetto da piastre solide e non molle e deformato come i Paguri, ma conservano tuttavia tracce molto chiare di una primitiva torsione. Il Mediterraneo non alberga Litodidi, mentre non mancano i Paguridi abissali comuni a profondità atlantiche. Accennerò al Parapagurus pilosimanus che, a differenza dei Polycheles, ha grandi occhi, seb- bene si trovi altrettanto profondo, e vive avvolto, come in un manicotto, dalla massa carnosa di una Attinia coloniale {Epizoanthus). Lo studio dei Crostacei abissali ci ha insegnato che il fenomeno del parassitismo non scomparisce nelle acque profonde. Difatti anche i Pesci abissali sono tal- volta infestati da Crostacei parassiti appartenenti al- l'ordine dei Copepodi. Questi non differiscono molto dai Copepodi liberi negli stadi larvali, ma durante il 224 Capitolo settimo periodo adulto subiscono modificazioni profonde in armonia colla vita che conducono. Curiosi mutamenti sono quelli ai quali va soggetto il sesso femminile; infatti la femmina, prima o dopo la fecondazione, si deforma, subisce una riduzione più o meno completa delle appendici e in certe specie diventa una sorta Fig. 81. Decapodo abissale : Neolitodes Grimaldii M Edw. e Bouv. Secondo il Milne Ewards e il Boiivier (Campagne del princ. di Monaco), 1894. di sacco ripieno di uova. La maggior parte di tali Copepodi parassiti abita le acque litorali, ma specie peculiari, illustrate dal Brian sugli esemplari del principe di Monaco, vivono a spese di Pesci abissali. Citerò la Behelula Edwardsi (fìg. 82), che si configge nella pelle dei Macrurus (fìg. 83). Per quanto concerne i Pesci, le specie che accennano Uno sguardo alla fauna abissale 225 aduli «habitat» batibentoiiico sono certo in minoranza rispetto a quelle che per i caratteri del corpo e per la Fig. 82. Fig. 83. Un Copepodo parassita di Pesci Parte anteriore di un Pesce abissali : Rebelula Edwardsi Kollik.; femmina coi tubi ovi- geri. Secondo il Brian (Cam- pagne del princ. di Monaco), 1912. abissale [Macrurus atlan- ticus) infestato dalla Rehe- licla JEdwardsi. Secondo il Brian(Campagne del princ. di Monaco), 1912. 15. — R. ISSEL. 226 Capitolo settimo maniera con cui vennero catturate si ritengono ba- tipelagiche. Kiesce istruttivo consultare i cataloghi che accompagnano le grandi monografìe talassografiche, quando si tenga conto delle parentele rispettive dei singoli gruppi. Un certo numero di specie si deve ascri- vere a famiglie che acquistano sviluppo assai maggiore nel dominio litorale. In tal caso le forme esterne più o meno modificate e talvolta anche bizzarre, non giun- gono mai a cancellare quelle che si potrebbero dire le note caratteristiche della famiglia. Altri, sebbene appartenenti ad ordini ben noti, si raggruppano in Fig. Si. Squalo abissale : Harriotta raleighiana Good e Bean, Vs circa dellji grandezza naturale. Secondo il Murray e Hyort, 1912. famiglie caratteristiche dei fondi abissali. Darò un breve cenno dei primi. Fra i Pesci cartilaginei gli Squali e le Razze di mare profondo poco differiscono dai loro parenti delle acque sottili. Uno dei più modificati è senza dubbio V Harriotta raleighiana Good e Bean, dal lungo rostro e dalla coda terminata in punta (fig. 84). Fra i Pesci ossei meritano di essere ricordati i Gadidi, che forniscono all'industria peschereccia dei Mari Nor- dici prodotto importante per quantità e per varietà di specie costiere, mentre alla nostra non danno altra specie di vera importanza economica all'infuori del Nasello {Merluccius vulgaris). Il Nasello può figurare Uno sguardo alla fauna abissale 227 a buon diritto tra gli abitatori dei fondi abissali, poiché, se gli individui piccoli e medi si pescano ge- neralmente sulla platea continentale, i grandi sogliono discendere sino a 600, 700 metri ed oltre. Una pesca coi palamiti, compiuta nel golfo di Genova alla pro- fondità di 600 metri, fornì ben 97 esemplari di Mora Fig. 85. Pesce abissale del Mediterraneo : Eretmcxphoms kleinembergi Giglioli, leggerai, impiccolito Dal Mazzarelli, 1912. mediterranea, Gadide abissale che porta un lungo bar- biglio sotto la mandibola. Li'Eretmophorus Kleinembergi Giglioli (fìg. 85) è un Gadide conosciuto soltanto nella condizione gio- vanile. Descritto dal Giglioli, fu poi ritrovato a Napoli e in Liguria. Il Mazzarelli l'ottenne a Messina in uno 228 Capitolo settimo stadio più progredito. I visceri addominali di questo pesce sono accolti in un sacchetto che pende al disotto della regione branchiale e i primi raggi che sorreggono la pinna dorsale si continuano in lunghe lacinie, fatte a banderuola. Caratteristica degli alti fondi è la famiglia dei Ma- cruridi. Son parenti non lontani dei Gadidi, ma se ne BMg 86. Pesce abissale del Mediterraneo: Hymenocephalus italicus Gi- glioli, grand, naturale. Dal Giglioli. distinguono pel muso più o meno sporgente che arieggia un poco quello degli Squali; hanno grandissimi gli occhi e il corpo gracile, squamoso, assottigliato gra- datamente verso la coda, che termina in punta. Ri- cordo qui V Hymenocephalus italicus Gigi. (fìg. 86), dragato per la prima volta nel Mediterraneo dal « Washington » a 508 metri di profondità. Il TracJiyrhinGhus scaher Raf., (chiamato Sant'Anto- nio dai pescatori di Noli), col muso prolungato in Uno aguardo alla fauna abissale 229 punta e gli affini Macrurus coelorhyncJius e M. sclero - rhynchus (fig. 87), a capo più ottuso, debbono essere comuni nei fondi abissali del Mediterraneo, a giudi- carne dalla relativa frequenza con cui vengono presi coi palamiti, anche dai pescatori. Hjort richiama l'at- tenzione dei biologi sopra l'estesissima distribuzione batimetrica dell 'ultima specie, trovata da 540 metri di profondità sino a ben 3655 metri. Fig. 87. Pesce abissale del Mediterraneo : Macrurus sclerorhynchus Val.; V3 della grand, naturale. Secondo il Vinciguerra, 1879. Dopo di aver accennato ad alcuni abitatori del Me- diterraneo, non voglio tacere dei Maltidi, che vivono nell'Oceano Indiano. Alludo sopratutto al Goelophrys brevicaudatus Brauer (fig. 88); questo Pesce ha il corpo appiattito in senso dorso -ventrale ed un curioso or- gano lobato occupa la parte anteriore, verticalmente troncata, del muso. Quest'organo, cheèpoiun fotoforo, conferisce al capo un aspetto tale che gli zoologi della « Valdivia » quando il Coelophrys giunse a bordo, cre- dettero di aver a che fare con un Pesce in cui il cranio fosse spaccato ed il cervello fuoruscisse dall'apertura. 230 Capitolo settimo Certo le esplorazioni future ci riservano ancora sco- perte interessanti perchè le tenui strisele di fondo sulle quali ha lavorato la rete a tavole ed il gangano rap- presentano ben poca cosa in confronto alle aree ancora inesplorate. Fig. 88. Goelophrys brevicaudatus A. Brauer, grandezza naturale. A, l'animale veduto di fronte. — B, l'animale veduto di fianco. Secondo il Brauer (<« Valdivia»), 1906 08. Nel 1881, promuovendo le crociere d«l « Washington» sotto il comando del Magnaghi e la guida scientifica del Giglioli, l'Italia recò un contributo di prim'ordine alla esplorazione del MediteiTaneo profondo e la esi- stenza di una fauna abissale, negata in base a precon- cetti teorici, divenne per suo merito un fatto acqui- Unti sguardo alla fauna abissale 231 sito alla biologia marina. Da pochissimi anni il nostro paese si è ridestato dal lungo periodo di inerzia che ha offuscato per quasi un trentennio il merito di un inizio così brillante. Auguriamo che i risultati del « Washington » abbiano presto a completarsi mercè l'impiego dei nuovi metodi e dei nuovi criteri di in- dagine e che a scienziati nostri e non soltanto a Da- nesi ed a Norvegesi ne sia riserbato il vanto. BIBLIOGRAFIA Balss H., Paguriden. « Wissensch. Ergebn. d. Deutsch. Tiefsee Expedit. », Bd. 20, 1912. Bernardi I., Policheti raccolti nel Mediterraneo dalla R. Nave, t Washincfton » (1881-1883). « Arch. Zoologico Italiano» voi. 5, 1912. Brady H. B., Report on the Foraminifera. « Challenger Reports », Zoology, 9, 1884. Brauer a.. Die Tiefseefische. « Wissensch. Erg. d. Deutsch. Tiefsee Expedit. », Bd. 15, 1906-1908. Brian A.', Copepodes parasites des Poissons et des Echinides. Résult. des Campagnes scientif. de S. A. S. le Prince Al- bert I de Monaco (1886-1910), fase. 38, 1912. Calman W. T., The life of Crustacea. London, Methuen, 1911. Chun C, op. cit. (ved, bibliografia, cap. III). D'Amico A., / Molluschi raccolti nel Mediterraneo dalla R. Nave * Washington y> (1881-1883). «Arch. Zoologico Italiano», voi. 5, 1912. FowLER e. H., op. cit. (ved. bibliografia, cap. III). GiGLiOLi E. H., Studi talassografici, pubblio, per cura del Mini- stero di Agricoltura Industria e Commercio. Herouard e., Holoturies provenant des campagnes de la « Prin- cesse Alice » (1892-1897). Rés. des camp, scientif. de S. A. S. le Prince Albert I de Monaco, fase. 21, 1902. JoUBiN L., op. cit. (ved. bibliografia, cap. I). Ludwig H., Die Seesterne des Mittelmeeres. Fauna u. Flora d. Golfes V. Neapel, Monogr. 24, 1897. GooD G. B. — Bean T. H., Oceanie Ichtyology. Washington, Go- vernm. print. office, 1895. 232 Capitolo settimo Murray J.-Hjort J., op. di. (ved. bibliografia, cap. II). Senna A., Le esplorazioni abissali nel Mediterraneo del R. Pi- roscafo tWashingtoti^y (1881-1883). «Boll. Soc. Entomo- logica Italiana », anno 34, 1903. Stefanini G., Echinoidi raccolti nel Mediterraneo dalla R. Nave Italiana 'Washington i (1881-1883). « Arch. Zoologico Ita- liano, voi. 7, 1914. Vinciguerra D., Appunti ittiologici sulle collezioni del Museo Civico di Genova: II. Intorno ai Macrurus del Golfo di Ge- nova. «Ann. Museo Civico di Genova», voi. 14, 1879. CAPITOLO Vili La Tita nelle pozze di scogliera Sommario : I Coleotteri (Ochtebius) ed i Copepodi (Harpacticus) delle pozze. — I Rotiferl ed i Protisti. — Resistenza alla concentrazione dell'acqua e fenomeni di vita latente da questa determinati. — Importanza di tali fenomeni. Uno sguardo d'insieme ed una rapida rassegna vi hanno fatto testé conoscere gli- abitatori delle diverse regioni marine e le condizioni molteplici che ne rego- lano l'esistenza. In questo capitolo e negli altri sei che lo seguono il campo delle nostre osservazioni di- verrà pili ristretto perchè non ci allontaneremo dal dominio costiero. In compenso dovremo fermarci più a lungo sulle forme e sulle manifestazioni vitali di taluni organismi che incontreremo nelle nostre ricer- che, ricavando più vasto argomento di studio da quelle zone che si possono esplorare con modesto cor- redo di attrezzi e con minore dispendio di fatica. Ho creduto bene di raffigurare la vita marina quale si presenta lungo la nostra Kiviera Ligure, sopratutto nel tratto compreso fra Genova e Portofino ; tuttavia non potrete rimproverarmi di esporre cose d'interesse troppo locale perchè condizioni fìsiche e comunità 234 Capitolo ottavo biologiche mantengono carattere pressoché uguale in ogni parte del bacino mediterraneo. Possiamo cominciare la nostra esplorazione anche se il mare agitato non concede l'uso della barca. In- fatti per osservare fenomeni interessanti legati all'am- biente biologico marino, non occorre discendere sino al battente del mare ; già ad un paio di metri sopra il pelo dell'acqua la scogliera che si profila con aspri con- tomi, oppure si protende in mare con banchi dolce- mente inclinati, offrirà materia a molte considerazioni. Negli incavi più profondi della roccia ristagnano qua e là le piccole pozzanghere, le quali danno quasi sempre ricetto ad un certo numero di organismi vi- venti. Scrutiamo una di queste raccolte d'acqua; il più delle volte ci accadrà di scoprirvi degli insettucci neri che si muovono alla superficie oppure si arram- picano lungo le pareti 'sommerse. Sono Coleotteri acquaioli che si chiamano dagli entomologi Oehtehius e vengono ascritti alla famiglia degli Idrofilidi. Voi già conoscete questa famiglia, che ha per prototipo l'Idrofilo nero delle acque dolci (Hydrophilus piceus), quel grande Coleottero che nuota negli stagni e svolazza qualche volta anche nel fitto delle case, attratto dal bagliore della luce elettrica. Al suo confronto gli Oehtehius sembrano pigmei, poi- ché raggiungono appena due millimetri di lunghezza, ma non sono per questo men degni dinota. L'afferma- zione vale tanto i^er V Oehtehius quadrieolUs Mulsant a gambe lunghe, quanto per V Oehtehius suhinteger Mul- sant a gambe relativamente brevi (fig. 89), che vivono promiscuamente nelle pozzanghere ed hanno uguali costumi. La vita nelle pozze di scogliera 285 Le piccole larve di Ochtebius, tutte irte di setole, popolano a primavera e di estate l'acqua di scoglio. Passeggiando sul fondo roccioso, palpano continua- mente colle mandibole il tenue strato di melma di Fig. Ochtebius subinleger Muls., che cammina col ventre in alto sulla superficie interna del liquido, x 25. Secondo l'Issel R. , 1914. detriti che qua e là vi si raccoglie, e ne traggono, per nutrimento, avanzi animali e vegetali che le acque marine e le piovane vi hanno portato, nonché piccole Alghe, invisibili ad occhio nudo, vegetanti fra quei 236 Capitolo ottavo detriti. In autunno avanzato ed in inverno le larve hanno compiuto la metamorfosi e non rimangono che gli adulti. Osservateli un po' da vicino : sebbene trascor- rano la loro esistenza nell'acqua, questi organismi hanno un sistema di locomozione che non è affatto caratteristico della vita acquatica ; non hanno le zampe adatte al nuoto e non sanno nuotare, ma camminano velocemente col ventre in aria, appoggiando le zam- pette contro la superficie interna del liquido. A voi sarà più famigliare una tecnica alquanto di- versa di locomozione; quella che utilizza invece la faccia esterna del velo superficiale; la citano anche i trattati di Fisica per dimostrare che la superfìcie libera dei liquidi, seguendo le leggi della tensione su- perficiale, si comporta come una pellicola elastica. Tutti avrete veduto certi Emitteri, le Idrometre, le Velie, le Gerris che corrono alla superficie degli stagni sollevati sulle loro lunghe gambe; nel Pacifico si conoscono anche Emitteri marini (gen. Halobates), che col medesimo sistema passeggiano sulle acque del mare. Del resto vi sono anche animali prettamente acquatici, che si comportano come gli Ochtehius, cosi procede la Scapholeberis mucronata (0. F. Miiller), piccolo Crostaceo Fillopodo vivente in acqua dolce, che si appende normalmente alla superficie interna del liquido. Se fissiamo la nostra attenzione sopra una pozzan- ghera ricca di Ochtehius, vediamo che molti di questi Coleotteri camminano sulle pareti alla profondità di pochi centinietri; ogni tanto un individuo si distacca dal fondo, si capovolge e sale verticalmente a galla ; qui si mantiene fermo un istante, poi si mette in cammino La vita nelle pozze di scogliera 237 contro la superfìcie nel modo caratteristico che ab- biamo descritto. Raggiunta la sponda, si raddrizza in posizione normale e scende di nuovo lungo il pendio della rupe, ove si trattiene fino alla successiva salita. Certo questa non è sempre determinata da spontaneo impulso dell'animale; basta un movimento un po' brusco che esso compia quando incontra una irregola- rità del terreno per farlo staccare. Il più leggero urto che ad arte s'imprima al Coleottero mediante un fu- scello, produce il medesimo effetto. Una grossa bolla d'aria che tiene imprigionata fra i peli dell'addome tende costantemente a farlo salire e rivoltare col ventre in alto; è soltanto l'aderenza delle sue zam- pette uncinate quella che può vincere la spinta idro- statica e mantenerlo aderente al fondo. Ma gli OcJitebius non fanno da padroni assoluti delle pozze di scogliera. Raccogliamo l'acqua con un grande bicchiere o meglio filtriamone una certa quantità per mezzo di un crivello di garza. Tosto vedremo guizzare in ogni direzione una moltitudine di animaletti che appariscono ai nostri occhi come punti di colore aran- ciato. Si tratta di un piccolo Crostaceo appartenente all'ordine dei Copepodi, VHarpacticus fulvus Fischer (fìg. 90). Fra i caratteri più spiccati visibili àelVHar- pacticus e nella maggioranza dei Copepodi che menano vita libera van ricordati l'occhio unico e mediano (donde il nome di Cyclops dato a un genere molto dif- fuso nelle acque dolci), cinque paia di zampe nata- torie appiattite a pala di remo (donde il nome di Co- pepodi dal greco kójzì] remo), di cui sono muniti i segmenti toracici, mentre l'addome forcuto è privo di arti. 238 Capitolo ottavo Copepodo delle pozze : Harpaclicìis fulvus Fischer. A. inascbio veduto dal dorso, in densità normale >i 60. B. maschio veduto dal dorso, in vita latente per concentra- zione dell'acqua, x 60, Secondo l'Issel R., 1914, La vita nelle pozze di scogliera 239 Col soccorso di una lente che ingrandisca una die- cina di volte, si possono agevolmente distinguere i due sessi, perchè nel maschio le antenne del secondo paio terminano con una sorta di borsa uncinata ; nel periodo della riproduzione il maschio si porta innanzi la fem- mina tenendola ferma con quei ganci. La femmina così accoppiata non ha ancor finito di crescere ed è assai più piccola del maschio; in quelle che son tor- nate libere ed han maturate le uova le dimensioni ri- sultano alquanto maggiori. Perchè le femmine e spe- cialmente le femmine giovani han colorito molto più vivace dei maschi, presentando, oltre alla tinta gialla di fondo, una proporzione assai maggiore di rosso e di ranciato ? La ragione si manifesta al microscopio ; nel loro corpo si accumula una sostanza adiposa di quel colore, che in gran parte viene usutruttata nello sviluppo delle uova. Le uova vengono deposte in un sacchetto a forma di pera che sta appeso al ventre, e quando sono ben innanzi nello sviluppo lasciano scorgere per trasparenza un punto rosseggiante che è l'occhio dell'embrione. Le larve appena liberate dalle spoglie dell'uovo sono ancora ben dissimili dagli adulti. Il contorno del corpo è quasi circolare anziché piriforme e di tutte le appendici caratteristiche del- l'adulto non si sono finora sviluppate che tre paia soltanto. Questo tipo di larva che comparisce nello sviluppo di moltissimi Crostacei è conosciuta dai na- turalisti sotto il nome di Nauplius e l'abbiamo ritro- vato sotto altre spoglie quando ci siamo occupati del plancton. Lo sviluppo dei segmenti del corpo, degli arti e delle sue setole si compie in vari periodi succes- sivi, a capo di ciascuno dei quali il Crostaceo si li- 240 Capitolo ottavo bera completamente del suo tegumento e comparisce con una pelle nuova che si era andata formando al di- sotto dell'antica. 1^' Harpa^iticus ha un tipico modo di nuotare, co- mune, del resto, a quasi tutti i Copepodi liberi; va avanti a piccoli scatti, ognuno dei quali è dovuto al battere simultaneo dei piedi natatori e non procede diritto, ma interseca spesso la direzione primitiva de- scrivendo degli occhielli più o meno ampi. Oltre ai Coleotteri ed ai Crostacei, le pozze alber- gano altri organismi che non si rivelano ad occhio nudo. Se aspirate mediante una cannuccia di vetro i detriti che si raccolgono sul fondo e ne esaminate ima piccola quantità al microscopio, vi scoprirete molto spesso alcuni Rotiferi; v'invito ad occuparvi soltanto della specie più bella e più grande, lunga un terzo di millimetro: la Pterodina clypeata Ehrb. (fig. 91). Attraverso alla corazza ovale, di trasparenza cristallina, che riveste il suo corpo, si delineano chia- ramente i contorni degli organi; richiamo la vostra attenzione sopratutto sul potente apparato mastica- tore o macina (mastax), caratteristico dei Rotiferi e facilmente osservabile. I margini trituranti di questo apparato, veduti a fortissimo ingrandimento, appa- riscono formati da una rastrelliera di piccole lance acuminate (fig. 91 0). L'apparato digerente, l'ovario, la vescichetta pulsante dell'apparato escretore, si di- stinguono a prima vista. Dall'apertura anteriore della La vita nelle pozze di scogliera 241 corazza l'aiiiniale, appena si trova in condizioni fa- vorevoli mette fuori il capo munito di due punti .t. B Fig. 91. Rotifero delle pozze : Pterodina clypeata Ehrb. A, Un individuo espanso e natante, x 260. — B, un indivi- duo contratto entro alla sua lorica, in vita latente, x 260. — C, organo trituratore (mastax) della Pterodina, x 1000. A e B secondo l'Issel, 1914. C, originale. Quarto dei Mille. 16. R. ISSEL. 242 Capitolo ottavo oculari rossi (occhi nella più semplice espressione) e di una corona di ciglia vibratili che servono alla locomozione; dall'apertura posteriore può stendere un'appendice cilindrica: il piede. Nella Pterodina la struttura del piede si allontana dalla regola generale, perchè, invece di terminare con una o due punte mo- bili, presenta all'apice un piccolo fascio di ciglia vi- bratili. Generalmente il piede serve ai Rotiferi per aderire agli oggetti sommersi ed il suo compito vien facilitato da un liquido attaccaticcio che geme da speciali glandole, dette appunto glandole del piede. Da oltre due anni osservo le Pterodine delle pozze e mai mi è capitato nel campo del microscopio un in- dividuo di sesso maschile. Questo fatto può richia- mare alcune considerazioni interessanti: è molto dif- fusa nella serie animale una tendenza della natura a ridurre il numero dei maschi o ad eliminarli addirit- tura dalla vita della specie. Condizione assai comune è un leggiero predominio numerico delle femmine. Jj' Harpacticus fulvus, il piccolo Copepodo or ora illu- strato, segue costantemente questa norma e possiamo dire che il fenomeno si ripeta in tenui proporzioni anche nella razza umana, poiché se è vero che nascono più uomini che donne, il bilancio s' in verte a favore delle donne quando si ponga mente al numero dei nati che sopravvivono. I Nematodi liberi, piccoli vermi cilindrici che vivono nel terriccio umido, fra i detriti vegetali o nell'acqua, sono molto istruttivi a questo riguardo, poiché, come ha dimostrato il Maupas, ci offrono vari gradi di transizione; in alcune specie i maschi abbondano; in altre, per esempio nel Diplogaster robustus» la proporzione dei maschi La vita nelle pozze di scogliera 243 è ridotta all'uno per diecimila ; di più in siffatti maschi, che pure han struttura perfettamente normale, si è perduto l'istinto della riproduzione; si tratta forse di « maschi atavici », E finalmente ben 18 specie han rivelato al Maupas l'assenza totale di maschi e la riproduzione per uova non fecondate. Molte volte la riduzione dei maschi si verifica in altro modo; non è una costante deficienza numerica, ma una periodica scomparsa quella che richiama l'at- tenzione del biologo. Le femmine in tal caso si ripro- ducono per partenogenesi, cioè depongono uova che si sviluppano senza previa fecondazione del ma- schio ; poi, dopo un certo numero di generazioni parte- nogenetiche si verifica una generazione sessuale con ab- bondante comparsa di maschi e consecutiva feconda- zione delle uova. Proprio nella classe dei Rotiferi si trovano varie condizioni intermedie tra periodi ses- suali frequenti e la scomparsa dei maschi. Vi ha un intero gruppo di Rotiferi (RotiferiPloimi) al quale appartiene appunto la nostra Pterodina, dove la comparsa periodica dei maschi costituisce la norma; se in alcune specie i maschi risultano ancora ignoti ciò vuol dire probabilmente che sono molto rari oppure che gli specialisti non hanno eseguite indagini sufficientemente accurate onde rintracciarli. In un al- tro gruppo ( Rotiferi Bdelloidi), al quale appartiene il Rotifero Gom.\ine {Botifer vulgaris), per quante ricerche si siano fatte, non si è riusciti a trovare un solo ma- schio, e tutto induce a credere che periodi sessuali non abbiano a verificarsi. Sembra, del resto, che analoghe condizioni si ripetano in certi Crostacei: la Daphnia pulex, var. ohtusa, fu allevata per cinque anni senza 244 Capitolo ottavo che i maschi venissero ad interrompere la serie delle generazioni partenogenetiche. Sempre fra i Crostacei, si è verificato il caso interessante per cui la stessa specie si presenta sotto due varietà locali, identiche per quanto si riferisce alla forma del corpo, ma distinte per quanto ha riguardo alla condizione sessuale; così V Artemia salina di Capodistria si riproduce esclusi- vamente per partenogenesi, mentre neìV Artemia sa- lina di Cagliari, studiata dall'Artom, le femmine ven- gono regolarmente fecondate dai maschi. I maschi dei Rotiferi Ploimi — giova ricordarlo — sono individui riproduttori nel senso più letterale della parola ed organizzati soltanto per vivere il tempo necessario a compiere il loro ufficio; non v'ha bocca né tubo digerente; l'apparato cigliare è ridotto, la statura di gran lunga inferiore a quella della fem- mina. L'indagine accurata di alcune specie ha condotto a risultati che si possono probabilmente estendere a molti Rotiferi di questo gruppo. Esistono cioè due categorie di femmine, diverse dal punto di vista fisio- logico e qualche volta distinte anche per qualche ca- rattere nella forma esterna. Quelle della prima cate- goria non possono venii' fecondate dai maschi; si ri- producono partenogeneticamente e depongono uova dalle quali nascono soltanto femmine; quelle della se- conda categoria sono a fecondazione facoltativa; quando si riproducono per via partenogenetica, depon- gono esclusivamente uova maschili (cioè uova dalle quali schiudono maschi); quando vengono fecondate dai maschi, danno origine soltanto a femmine. Non mancano, insieme ai Rotiferi, organismi più La vita nelle pozze di scogliera 245 minuti, composti di una sola cellula : sono Infusori che si moltiplicano attivamente quando sul fondo delle pozze macerano in abbondanza i detriti d'Alga e di Posidonia buttati a riva dalle onde e sopratutto pic- coli riagellati, lunghi pochi centesimi di millimetro. Fra questi riconosciamo non di rado la Carter ia sub- cordiformis Wille (fìg. 92 A ), tanto prolifica da colo- rare talvolta in verde -la superfìcie delle pozze e na- tante con quattro flagelli. Più costanti sono le Crypto- monas (fìg. 92 jB), munite di due soli flagelli. Il rapido movimento le avvicinereb- be agli animali, ma le loro parentele nella serie delle Alghe e più ancora il tipo di nutrizione le collocano fra i vegetali; assimilano infatti il carbonio dell'a- nidride carbonica disciolta nell'acqua, e il pigmento assimilatore è clorofilla di un bel verde nella Garteria, mentre si presenta giallo nella Gryptomonas; quest'ultima lascia pure scorgere, in seno al protoplasma, dei granuli d'amido dai con- torni angolosi. Ora l'amido è uno dei primi e prin- cipali prodotti di assimilazione in questi Protisti ve- getali, come nelle piante superiori. La recentissime indagini dello Schiller che la Car- teria suhcordiformis risulta un componente normale Fig. 92. Flagellati delle pozze di scogliera: A, Carteria suhcordiformis Wille, X 1000. B, Grypto- monas sp., X 1900. Secon- do r Issel, 1914. 246 Capitolo oiiaro del nannoplaiicton adriatico; è dunque un organismo schiettamente marino. Anche VHarpacticus, quantun- que peculiare alle pozze, ha tutti i suoi congeneri nell'acqua salsa, mentre Pterodina ed Ochtebius, pur essi localizzati nelle acque sopra -litorali, appartengono a gruppi d'acqua dolce. Specie di varia origine si danno adunque convegno in questo ambiente sui generis. Oltre agli animaletti. che si rinvengono tutto l'anno nelle pozze, ve ne sono altri che capitano soltanto nella buona stagione; alludo sopratutto ad alcune specie di Zanzare (Culex), che vi depongono le uova. L'acqua si x>opola allora di piccole larve setolose vi- vacissime; poi le larve si trasformano in ninfe che hanno capo e torace imprigionato in un cappuccio; addome ricurvo terminato da due palette natatorie. Larve e ninfe salgono e scendono incessantemente nell'acqua per mettere fuori il loro apparato respira- torio ; nella larva questo ha forma di un tubo posto alla estremità posteriore del corpo e quindi obbliga l'ani- male a mantenersi alla superficie capovolto; mentre nella ninfa è costituito da due tubetti che si aprono nella regione del capo. L'insetto alato che viene alla luce squarciando la pelle della ninfa svolazza intorno la scogliera è nelle sue vicinanze. Non crediate che io vi abbia presentato questi ani- maletti di varie classi soltanto per descriverne le forme e gli atteggiamenti, oppure per trarne pretesto a divagazioni biologiche. Tutti sono collegati da una • La vita nelle pozze di scogliera 247 1. particolarità comune: la tolleranza rispetto all'am- biente esterno. Accennando alla influenza dei sali, abbiamo veduto come la concentrazione dell'acqua marina vada soggetta a tenui oscillazioni lontano dalle coste, mentre nelle acque costiere le variazioni sono più forti; sempre però contenute entro a limiti non molto ampi. Ora il piccolo mondo delle pozze di scogliera è co- stretto a subire, nella composizione chimica dell'am- biente, differenze assai più forti di quelle che divi- dono l'acqua dolce dall'acqua marina. Ce ne renderemo conto facilmente se noi abbiamo la pazienza di osser- vare, a più riprese quel che succede nella scogliera, sia in tempo di quiete, sia in tempo di buiTasca. Il mare si mantiene calmo oppure leggermente mosso ! In tal caso le onde rotte dagli scogli più avan- zati non giungono a lanciare i loro spruzzi sui ripiani o nei solchi ove si raccolgono le pozze. Ma sopravviene una pioggia dirotta; ecco che di lì a poco tempo gli incavi della scogliera saranno ricolmi di acqua dolce, o almeno di un'acqua avente un grado di salsedine così tenue che appena si avverte col palato. Se invece Giove pluvio riposa e il mare, sforzato dallo scirocco si gonfia in cavalloni, spruzzi abbondanti vengono ad inaffiare le rupi; nelle mareggiate più violente l'onda investe le pozzanghere in pieno e le ricopre di un velo spumeggiante. In fine di primavera ed in estate si verifica un'altra condizione di cose meno comune ma più notevole per noi. Avviene cioè che le pozze, ricolme di acqua marina, subiscano per parecchi giorni l'influenza di un periodo lungo di siccità. Sotto l'ardore dei raggi solari l'acqua 248 Capitolo ottavo va diminuendo per evaporazione e diventa sempre più concentrata ; giunge un punto nel quale i sali non possono più rimanere disciolti e la precipitazione co- mincia; ma siccome ognuna delle sostanze disciolte ha un coefficiente di solubilità suo proprio, ne con- segue che precipita dapprima un prodotto poi, se- guendo un ordine determinato di successione, si depo- sitano tutti gli altri. Alla fine la pozza è completamente prosciugata e sul fondo rimane uno strato candido di sali. Non v'ha dunque l'ambiente biologico più variabile di questo. Non soltanto la completa evaporazione è affare di pochi giorni, se le dimensioni dello stagno sono esigue, ma rapida è anche la variazione di salse- dine che si produce in senso opposto, quando la piog- gia diluisce le pozzanghere concentrate oppure ne riempie altre digià prosciugate. Osserviamo tuttavia un fatto ; per lo strato acqueo che riposa sul fondo la diluizione non è così pronta come a prima vista si crederebbe. Anzi è norma che si formi un velo d'acqua fresca e diluita sopra uno strato d'acqua molto più concentrata e un po' più calda, e talvolta passano parecchi giorni prima che la mescolanza sia compiuta e l'equilibrio ristabilito. Ad ogni modo la variabilità è tanto grande che non sembrerebbe compatibile colla vita; pensate che si considera già notevolmente eurialino un animale che subisca oscillazioni di densità comprese fra 1,020 e 1,040, mentre la densità delle pozze può oscillare da poco più di 1, coyrispondenti a 2 o 3 grammi per litro di sali disciolti, sino a oltre 1,220, cifra questa che equivale a oltre 300 gr. di sale per litro ! Eppure La vita nelle pozze di scogliera 249 se tutti gli abitatori delle pozzanghere non soprav- vivono a densità così estreme, ve ne sono alcuni ca- paci di sopportarle per un tempo più o meno lungo. In generale gli Infusori ed i Kotiferi, dei quali ab- biamo tenuto parola, cessano di vivere a densità non lontane da 1,100; le larve dei Ditteri sono più resi- stenti e periscono intorno a 1,140; gli Ochtebius adulti non si trovano più nelle pozzanghere quando la den- sità si avvicina a 1,160. Per contro i piccoli Flagellati che abbiamo testé ri- cordati ed il Copepodo delle pozze {Harpacticus fulvus), tollerano per breve tempo i massimi di concentrazione ai quali l'acqua possa arrivare. Ci troviamo dinanzi ad un fenomeno molto spiccato di adattamento, per il quale una comunità ristretta di organismi vive e si riproduce in condizioni che riuscù-ebbero mortali per la maggior parte dei suoi affini, sia provenienti dal mare, sia immigrati dalle acque dolci. Giova qui richiamare quanto si è detto nelle prime pagine intorno alla influenza esercitata sugli orga- nismi acquatici dagli squilibri forti di densità; in una soluzione più concentrata dei suoi liquidi interni l'organismo si disidrata; in una soluzione più diluita subisce invece un processo d'idratazione. Ora è molto probabile che una tal disidratazione venga ritardata nei Coleotteri e nelle larve di Zanzara dai tegumenti spessi e poco permeabili. Ma il caso è certo ben diverso per gli Harpacticus e per i Flagellati nei quali lo strato esterno del corpo è non soltanto sottile, ma permeabilissimo, tant'è vero che, immersi in una soluzione fortemente venefica, questi organismi soggiaciono ad una rapida morte. Di qui una notevole 250 Capitolo ottavo I differenza nel modo di comportarsi: mentre Ochtebius e larve di Zanzara cessano di muoversi e poco dopo muoiono in concentrazioni molto elevate, i Copepodi ed i Flagellati cadono in una condizione, interessante dal punto di vista biologico, che ha tutte le apparenze della morte ed è invece uno stato di vita latente o sospesa. Giugno, luglio e agosto vi offriranno l'occasione di osservare il fenomeno negli Harpacticus, perchè du- rante questi mesi avviene quasi sempre che all'inva- sione del mare seguano lunghi periodi di calma e di sole. Facilmente troverete una pozza dove i Copepodi brulicano a migliaia e se avrete un po' di pazienza potrete spiare giorno per giorno qiiello che accade. Da principio, finché la concentrazione si mantiene rela- tivamente bassa, vedrete che i Copepodi son diffusi nell'acqua con una certa uniformità, poiché guizzano vivacemente in ogni direzione ed in tutti gli strati della massa liquida. Dopo qualche giorno però co- mincia a verificarsi una certa depressione ed in numero sempre crescente gli individui lasciano gli strati supe- riori per nuotare in prossimità del fondo. Poco oltre a 1,090 i movimenti si fanno stentati e diventano sempre piìi rari gli individui che ancora s'innalzano, guizzando, a pochi centimetri dal fondo. Tutti gli altri formano sul fondo stesso uno straterello di colore ran- ciato, che mostra, esaminato da vicino, un intenso brulichio. Se un temporale non viene a guastare questa espe- rienza in natura, la concentrazione si eleva rapida- mente ; precipitazioni saline cominciano a comparire alla superfìcie ed a depositarsi sul fondo. A poco a La vita nella pozze di scogliera 251 poco il brulichio dello strato ranciato si fa sempre più debole e subentra quiete perfetta. Qualunque osser- vatore superficiale concluderebbe che i Copepodi han dovuto soccombere ad una salsedine troppo elevata. Ma prolungando un poco l'attesa, riuscirà facile per- suadersi del contrario. Il tempo volge alla burrasca, ecco che gli spruzzi marhii o l'acquazzone vengono a diluire la massa d'acqua ridotta a piccolo volume dalla evaporazione. Torniamo alla pozza: nessuna traccia più dello straterello ranciato, ma un guizzare vivacissimo di Copepodi per tutta la massa liquida. Sono gli stessi — mi domanderete — oppure si tratta di nuovi inquilini giunti non si sa come? Posso as- sicurarvi che sono proprio gli stessi. La vita non era ancora spenta in quei piccoli corpi, soltanto non si tradiva per alcuna manifestazione esteriore, era vita latente o, se meglio vi piace, morte apparente. Provocando ad arte i fenomeni descritti entro un recipiente di vetro che sia piuttosto basso e capace, ne seguiremo con maggior precisione l'andamento. Po- tremo adottare il medesimo processo che in natura si verifica, cioè lasciar evaporare il liquido poco a poco. In questo modo sarà facile seguire passo passo, col- l'aiuto di una lente, la diminuzione dei movimenti spontanei concomitante al crescere della densità. Al- lorché questi sono cessati completamente, riesce ancor facile il provocarne ove si sottoponga l'animale a qual- che stimolo meccanico, punzecchiandolo, per esempio, colla punta di un ago. Da principio il Copepodo rea- gisce con pochi èolpi successivi delle zampe natatorie ; poi, in uno stato d'inerzia più avanzato, non fa che agitare le antenne e le zampe senza cambiar di posto. 252 Capitolo ottavo Finalmente, quando la densità si è innalzata a circa 1,125, l'animale non dà più alcun segno di vita, né per impulso proprio, né per stimoli ad arte impartiti. Ora facciamo l'esperimento inverso ; con uno schiz- zetto di vetro a manico di gomma aspiriamo alcuni Harpacticus immobilizzati e trasportiamoli in un re- cipiente a parte coUa minor quantità possibile d'acqua concentrata; indi versiamo in questo recipiente del- l'acqua marina e, coll'occhio aUa lente, stiamo a vedere quello che succede. Dopo un tempo variabile a seconda della tempera- tura e di altri fattori, ma sempre limitato a pochi mi- nuti, si nota un leggero fremito neUe antenne o in qualche zampa del Copepodo; poi l'agitarsi di qualche appendice, poi qualche piccolo guizzo interrotto da pause; in capo a pochi istanti eccolo in movimento, come se nulla fosse accaduto. Così in un batter d'oc- chio tutte le manifestazioni della vita si risvegliano in quei corpi apparentemente inerti. Notate poi che un tale stato letargico può durare molto a lungo. Il giorno 7 del passato giugno avevo messo in disparte una boccia d'acqua concentrata a 1,139, nella quale si trovavano molti Harpacticus in condizione di vita latente. Ogni giorno separavo 20 individui dopo averli trasportati in acqua marina, notavo il numero di quelli che riprendevano la loro attività normale ed il tempo che impiegavano a risvegliarsi. Dopo 4 giorni dalla raccolta ne rivissero diciotto sopra venti e i primi sintomi di risveglio si manifestarono dopo 6 minuti. Trascorsi 16 giorni, ripresero vita otto sopra venti e i primi movimenti comparvero dopo 13 mi- nuti circa. Dopo 19 giorni il numero dei rivissuti fu La vita nelle pozze di scogliera 253 soltanto di quattro su venti ed i primi segni di vita non apparvero che dopo 20 minuti. Finalmente, il 22° giorno dopo la raccolta, un solo Harpacticus ri- prese a nuotare vivacemente. Nella settimana succes- siva qualche individuo inafi&ato con acqua di mare dava ancora segno di vita, ma si trattava di risveglio effimero ed incompleto; infatti il Crostaceo non riac- quistava i suoi movimenti normali e periva dopo bre- vissimo tempo. Dovete notare che gli Harpacticus e i due Flagellati sono i soli organismi delle pozze capaci di tollerare in vita latente concentrazioni poco lontane dalle mas- sime od anche, per breve tempo, le massime. La Pte- rodina clypeata ed alcuni Infusori presentano bensì lo stato di vita sospesa, ma vi cadono a densità molto minori, né possono tollerare le massime. Ad ogni modo, qualunque sia l'organismo sperimen- tato, si verifica, come nel caso àeW Harpacticus fulvus, questa norma ; che il risveglio è tanto più lento quanto è piti lungo il tempo trascorso dall'inizio dello stato letargico e quanto piti alta è la densità che ha deter- minato la morte apparente. Molte particolarità degne di nota offre il fenomeno della vita latente; ne ricorderò soltanto due. Anzi- tutto un aumento brusco di densità, quale si ottiene facendo passare i Copepodi dall'acqua marina ad una soluzione molto concentrata di sale, viene tollerato assai meno di un aumento graduale, di guisa che, a pari squilibrio, la morte apparente che precede la morte vera è molto più breve nel primo caso che nel secondo. Inoltre, se i piccoli Crostacei vengono sotto- posti al passaggio inverso, cioè trasferiti dall'acqua 254 Capitolo ottavo salsa o soprasalata (vale a dire più salata del mare) in acqua dolce, dimostrano una resistenza di gran lunga minore. Così basta molte v^lte farli passare brusca- mente da una densità intermedia fra mare ed acqua dolce (es. 1,015) all'acqua dolce perchè soccombano. E la morte in tali casi, oppure la ripresa dell'attività normale quando lo squilibrio è stato più piccolo e più graduale, sono preceduti da un rallentamento di funzioni vitali molto meno completo di quello che il passaggio opposto ci ha offerto; tanto che appena si può discorrere di morte apparente. La. disidratazione dei tessuti è dunque assai meno nociva della idrata- zione. Ma il biologo non deve contentarsi di descrivere e di interpretare i fatti; deve anche vagliarne l'impor- tanza generale collegandoli ad altri già noti nello stesso ordine di idee. Notizie sopra fenomeni di vita sospesa, che si pro- ducono per sfavorevoli condizioni d'ambiente, non mancano nella letteratura biologica; giova dunque di- scutere che cosa offrano di comune con quanto ab- biamo veduto neìV Harpacticus fulvus e nei suoi com- pagni delle pozze di scogliera. Numerosi animali — è cosa a tutti nota — non spiegano la loro attività nei periodi più caldi oppure nei più freddi dell'annata ; molti Molluschi, Anfibi, Rettili si nascondono per sver- nare sotto ai macigni, nel cavo delle rupi, nel terriccio, ed aspettano il ritorno del tepore primaverile in una La vita nelle pozze di scogliera 255 condizione letargica, durante la quale non si muovono e non ingeriscono alimenti. Non sempre la stagione può dirsi l'unica causa determinante dei fenomeni di questo tipo; nel caso classico della marmotta il letargo è fatto complesso, poiché la temperatura non basta a produrlo, richiedendosi a tal uopo un certo numero di condizioni favorevoli ; prima fra tutte una tana od un cunicolo entro al quale l'animale possa a suo agio ran- nicchiarsi. È noto come svariati organismi possano tollerare a lungo delle temperature molto basse in condizione di vita latente. Perfino animali d'organiz- zazione elevata, come certi Pesci, congelati entro ad un pezzo di ghiaccio, ritornano in vita anche dopo molti giorni, purché si abbia cura di procedere molto lentamente al disgelo. Ad una inerzia estiva (estivazione) vanno soggetti molti animali, sopratutto nei paesi aridi e caldi. Nel caso nostro non si può certo invocare la temperatura elevatissima che regna nelle pozzanghere durante i mesi estivi perchè artificialmente si possono riprodurre i fenomeni anche di inverno, a temperature di quattro o cinque gradi sopra zero. Si descrive poi una forma di vita latente che si pro- duce per vero disseccamento dei tessuti. Il Leuwe- nhoeck per i Tardigradi e lo Spallanzani per i Koti- feri furono i primi a farci conoscere questi curiosi fenomeni di « reviviscenza ». Nei muschi che vegetano fra le commessure delle ardesie o delle tegole hanno di- mora alcuni Rotiferi che si mantengono attivi finché il muschio è bagnato ; quando la pianticella si prosciuga i Rotiferi disseccando si contraggono e si raggrinzano, tantoché veduti al microscopio, diventano quasi irri- 256 Capitolo ottavo conoscibili. Ma appena la pioggia torna ad inumidire le fronde, si distendono, s'inturgidiscono e di lì a poco tornano a muoversi, a nutrirsi, a riprodursi. Questa sospensione di vita non è peculiare agli abitatori dei muschi ; se ne danno esempi numerosissimi anche nella fauna che popola le acque dolci; piccoli Crostacei, statoblasti (gemme riproduttrici) di Briozoi, Infusori possono disseccarsi pel prosciugamento degli stagni dove vivono e riprender poi le loro funzioni normali appena la pioggia ripristini lo stagno prosciugato, op- pure il vento li sollevi e li trasporti in una nuova rac- colta d'acqua. Il Giard riferisce come alcuni Molluschi esotici d'acqua dolce, ad esempio la Vivipara henga- lensis Lam. e V Ampullaria globosa Swains, abbiano ripreso vita dopo sei mesi di segregazione in ambiente asciutto. Egli crede che i fenomeni di sonno estivo, e forse anche quelli di sonno invernale si spieghino piuttosto colla disidratazione del protoplasma che colla influenza della temperatura e a conferma di questa sua opinione cita l'esempio di Molluschi terrestri che in pieno rigore invernale si sono risvegliati ed han strisciato per qualche tempo sulla neve al sopraggiungere di un ac- quazzone. È probabile che le due influenze si possano combinare in proporzione diversa a seconda del clima e del modo di reagire dell'animale. Ad ogni modo risulta evidente che i fenomeni ti- pici di « anidrobiosi » (vita senz'acqua), come il Giard li denomina, abbiano molto di comune con quelli che VHarpacticus fulviis ed altri organismi delle pozzan- ghere di scogliera ci hanno dianzi permesso di studiare. Negli uni e negli altri è fenomeno capitale la disidra- La vita Utile pozze di incoglierà 257 tazioiie del protoplaKsma; la differenza sta in ciò; che nel nostro caso la disidratazione si produce in seno ad un liquido, mentre nei casi contemplati dal Giard si determina nell'atmosfera asciutta. Alla diversità d'ambiente si connette anche il modo con cui l'orga- nismo si protegge durante il periodo di vita latente. Quelli che disseccano nell'atmosfera si circondano per lo pili d'una membrana o almeno d'uno straterello di' muco, mentre i nostri abitatori delle pozze di scogliera non fabbricano alcun involucro particolare. Questi organismi, adattati alla sottrazione d'acqua in ambiente liquido, manifestano invece una resistenza assai debole di fronte alla sottrazione d'acqua nel- l'atmosfera; gli Harpacticus, lasciati prosciugare len- tamente in uno straterello di melma umida delle poz- zanghere, non si mantengono in vita piti di un giorno o di un giorno e mezzo. Certo l'ambiente soprasalato non sottrae ai loro tessuti tutta l'acqua che contengono; ninna mera- viglia dunque se non si dimostrano adattati alla più forte disidratazione che si determina nell'atmosfera. Ma gli organismi anidrobiotici nel senso del Giard son realmente atti a sopportare una perdita completa della loro acqua, oppure la resistenza loro è dovuta alla facoltà di serbarne a lungo una tenuissima dose *? Ecco una questione alla quale non siamo ancora in grado di rispondere e che potrebbe formare oggetto d'interessanti ricerche. E gli Ochtebius adulti che son provvisti d' ali non cercheranno di evitare l'acqua eccessivamente salata ? Per vedere come si comportino nelle circostanze più critiche, v'invito, se avete buona vista, a sedervi sullo 17. — R. ISSEL. CapUolo ottavo scoglio ed a spiare alquanto i loro costumi. Premetto che VOchtebius non merita di essere classificato fra i volatori più meschini; le sue ali membranose di color bruno, nascoste, in posizione di riposo, sotto alle elitre nerastre, sono ben sviluppate e mosse da muscoli re- lativamente potenti. Tuttavia i rigori dell'inverno ren- dono il Coleottero pigro e mal disposto a valersi di queste appendici. Tolto dall'acqua, si vale soltanto delle zampe per farvi ritorno, e in queste condizioni si orienta assai male. Provate a collocarlo a tre o quattro centimetri dalla sua pozza ; ben di rado lo vederete prendere la strada giusta, e soltanto dopo in- finiti giii e rigiri. Per via l'istinto lo conduce a fermarsi in tutte le fessure e gli incavi che incontra sul cam- mino; più di una volta vi accadrà di rintracciare l'ani- male morto, dopo breve tempo, entro ad uno di questi nascondigli. Per contro nella stagione calda si serve delle ali con destrezza e appena collocato sulla rupe spicca il volo e va, nella maggior parte dei casi, a posarsi nella pozza da cui si è tolto o in im'altra vicina. Così nella stagione in cui l'ambiente fisico di alcune pozze diventa molto spesso incompatibile colla vita per la forte e prolungata evaporazione, il nostro Oclitehins si trova nelle condizioni migliori per mutare ])osto. Esso può trovare subito l'ambiente che gli conviene, perchè le piccole raccolte d'acqua di scogliera, anche a brevissimo intervallo l'una dall'altra, hanno densità diverse a seconda del volume di liquido e della mag- giore o minore distanza dal battente del mare. Esistono ambienti paragonabili, pel quadro biolo- gico che presentano, a (quello donde ha tratto materia il presente capitolo i I.n vita tìellr po::c lìl Rcogliera Convieii dire clie in i)iìi vaste proporzioni, le saline hanno molto in comune colle pozze di scogliera. Sono bacini ampi e poco profondi, dove l'acqua marina subisce, entro appositi compartimenti, una serie di sedimentazioni successive abbandonando in tal modo tutto il sale che viene disciolto. Ve ne sono in eser- cizio sulle coste di Sardegna, di Sicilia, d'Istria, di Francia, d'Inghilterra e per la singolarità dell'ambiente han richiamato a più riprese l'attenzione dei biologi. Non mi consta che alcuno abbia mai osservato nello saline il piccolo mondo animale e vegetale che abbiamo esaminato nelle pozze di scogliera; per contro gli zoo- logi vanno segnalando in quasi tutte le saline d'P^uropa un interessante Crostaceo che la scogliera non fflberga. Intendo alludere sdV Artemia salina Leach, apparte- nente all'ordine dei Fillopodi. Secondo il Feronnière, V Artemia resiste a 1,16 nelle saline Lorenesi e secondo l'Artom a 1,23 in quelle di Cagliari. Il Calman ha tatto testò conoscere mi altro esempio più segnalato di resistenza; in una varietà di sale greggio che si consuma in Inghilterra si trovano, commiste ai cri- stalli di cloruro di sodio, numerose uova di Artoida, le ([uali, separate e collocate in acqua di opportuna coii - centrazione, possono schiudere e svilupparsi, attra- verso aUe successive metamorfosi, in adulti normali. Gli zoologi dispongono adunque di un mezzo facile e comodo pei- procurarsi in laboratorio delle Artemie viventi. Possiamo riconoscere nelle uova deìVArlemia salina un esempio di anìdrobiosi nel senso del Giard, ma i fenomeni di completa sospensione dei movimenti per concentrazione dei sali non erano ancor segnalati 2G0 Capitolo ottavo nella fauna delle saline. Ciò vale a giustificarmi se, a proposito delle acque di scogliera, mi sono indugiato nn po' a lungo sopra questo interessante capitolo della biologia. Abbiamo narrato le vicende degli abitatori stabili delle pozzanghere e accennato pure a quelli che com- pariscono soltanto in stagioni determinate. Gli uni e gli altri non fuggono e non soccombono se non per densità elevatissime che vengono raggiunte ben po- che volte nel corso dell'annata. Ma accanto agli orga- nismi tipici vi sono anche visitatori temporanei propri di zone biologiche confinanti. Essi fanno incursioni nelle pozzanghere quando le condizioni fisiche di queste ultime sono simili a quelle dell'acqua che sogliono fre- quentare; cioè dell'acqua marina normale, oppure leg- germente diluita o concentrata. Potremo quindi raccogliere nelle pozze un Mol- lusco: la Littorina, un Crostaceo Isopodo: la Ligia, un Decapodo, il Paehygrapsus marmoratus, tutte spe- cie anfibie che impareremo meglio a conoscere nel capitolo seguente. BIBLIOGRAFIA Artom C, Le variazioni dell' Artemia salina Leach di Cagliari sotto l'influsso della salsedine. « Mem. della R. Accad. d. Scienze di Torino ->, Ser. 2, voi. 57, 1907. Is>4KL R., Vita latente per concentrazione dell'acqua e biologia delle pozze di scogliera. Mittheil. a. d. Zoolog. Station zu- Neapel », Bd. 22, 1914 (con estesa bibliografia). Langk a., Unsere gegenwdrtige Kenntnisse von der Fortplan- zungsverhàltnisse der Rddertiere. « Internat. Rev. d. ges. Hydrobiologie u, Hydrographie », Bd. 6, Hft. 2-4, 1913; Bd. 6. Hft. 4-5, 1914. La vita nelle pozze di scogliera 261 Maupas e., Modes et formes de reproduction des Nematodes. « Arch. de Zoologie expérim. et génér. », Sér. 3, tome 8, 1901. Moro L., Partenogenesi e anfigonia nei Rotiferi. « Bios », voi. 2, 1915. Schiller J., Bericht ueber Ergebnisse der Nannoplancton-unter- suchungen anlàsslich der Kreuzungen S. M. S. Najade in der Adria. « Internat. Revue d. ges. Hydrobiolog'ie u Hydrographie, Biolog. Supplem. zu Bd. 6, 1914. Steuer a., Biologisches Skizzenbuch fiìr die Adria. Leipzig- Berlin, Teubner, 1910. CAPITOLO IX Org^anisnii anfibi della zona di marca e della zona sopralitorale Sommario: Caratteri generali. — I Cirripedi delia zona di marea (Chtamalus). — L'Attinia rossa. — La Littorina ed i suoi commensali. — La Ligia ed i Granchi anfibi. Lo vicende alle quali abbiamo assistito nel piccolo ni >n(lo che frequenta le pozze di scogliera sono inti- mamente connesse alla incostanza della concentra- zione salina; il grande nemico degli organismi acqua- tici, il prosciugamento, sopravviene molto di rado a 1 roncare il loro ciclo vitale. Esiste invece un gruppo biologico di esseri ])ci ((iiali il prosciugamento o al- meno l'emersione rappresenta un evento normale. Non abbiamo che da scendere pochi passi verso la riva e, nella ipotesi meno fortunata, scopriremo subito una o due specie caratteristiche di questo nuovo am- biente. Il fenomeno che delimita la zona in questione — l'abbiamo già accennato' nella parte generale — è la marea, questa continua pulsazione dell'Oceano che innalza poco a poco il livello delle acque per sei ore e lo abbassa gradatamente nelle sei consecutive. Se nel Mediterraneo la zona sottoposta alla marea Organismi anfibi dtlla zona di marea ecc. 2H3 è ridotta ai minimi termini (si tratta di pochi deci- metri) non per questo mancano alla flora ed alla fauna che la popola caratteri ed adattamenti jiarticolari. Le specie che subiscono le imponenti oscillazioni di marea sulla scogliera Atlantica in gran parte si ritrovano anche da noi; lungo le nostre rive come lungo le rive dell'Atlantico e del Pacifico gli inquilini della zona di marea sono siffattamente legati a quelle peculiari con- dizioni di esistenza, che invano si cercherebbero le specie più tipiche ad un livello più alto o più basso. Non tutti gli organismi dei quali discorreremo in paMO nella stessa maniera delle zampe vere e propiie. Ma questa denominazione non è del tutto corretta se poniamo mente all'importanza funzionale dell'organo e vai meglio allora sostituirla con quella di cirri donde ha tratto il nome l'intero ordine di Crostacei (Crostacei Cirripedi) che ha nel Ghtamalus uno dei più minuscoli rappresentanti. Poiché l'esistenza del Cirripedo è indissolubilmente legata allo scoglio dove si attacca, le appendici non servono come organo di moto, ma valgono a trattenere par- ticelle alimentari, a ricambiare l'aria; a percepire sti- moli, TI corpo, di un bel colore ranciato, è ridotto ad Organismi anfibi della zona di marea ecc. 267 un sacco oblungo, di consistenza piuttosto molle, nel (|uale solchi appena discernibili accennano alla segmen- tazione tipica di Crostacei. Di occhi non v'ha traccia ; e qui giova ricordare che l'azione della luce sull'or- gano visivo ha una parte importante nel determinare i movimenti dei Crostacei suscettibili di spostarsi, mentre il Chtalamus, fissato alla sua rupe, si lascia probabilmente guidafe da una sensibilità tattile loca- lizzata sopratutto nei cirri e può fare a meno di un organo speciale sensibile alla luce. Un vero occhio ì)er quanto di struttura assai semplice, possiedono invece le larve, agili e mobilissime, che si pescano fre- (luentemente nel plancton, e che hanno servito al Loeb per i suoi studi sul modo di comportarsi degli animali rispetto agli stimoli luminosi. Il Chtalamus non si trova soltanto nel Mediterraneo ; possiamo dirlo cosmopolita, tanto è vasta la sua di- stribuzione geografica; dall'Islanda al Capo Verde, dalla Patagonia alle coste degli Stati Uniti, dalle Fi- lippine alla Cina. Fra gli animali della zona di marea che si attac- cano allo scoglio non tutti sono corazzati come il piccolo Cirripede o come la Patella che oppone al- l'impeto delle onde l'ampia superficie della sua con- chiglia conica e depressa. Vi si trovano anche animali sprovvisti di teca solida; i quali però non si espon- gono di norma agli spruzzi più violenti, ma predili- gono gli antri, le grotticelle e qualunque iregolarità della roccia che possa offrir loro un riparo. 268 Capitolo nono Voi già conoscerete l'Attinia rossa (Actinia equina) alla quale i pescatori Liguri han posto il nome di « tornata di mare ». Se la osserviamo attaccata allo scoglio (fìg. 93 A), durante la bassa marea, giustifica davvero questo nome: una massa ovoidale carnosa, di qualche centimetro di diametro e di colore rosso vivo, con una infossatura mediana dalla parte ante- riore; ecco tutto quanto possiamo scorgere della sua organizzazione esterna. Ma appena il mare comincia a sommergere l'animale, le labbra dell'infossatura si svaginano e si dilatano a disco frangiato di tentacoli; la tornata si trasforma in qualche cosa ohe richiama alla mente un crisantemo. Il corpo cilindrico aderisce alla rupe mediante una suola carnosa listata di az- zurro al suo margine ; i petali del fiore sono i tentacoli, allungati, conici, disposti in parecchie serie; esterna- mente a questi ve n'hanno altri brevi, ottusi, che si scorgono bene soltanto in completa espansione e la cui tinta di un azzurro pallido spicca sul rosso cupo del- l'insieme. Nel regolare i movimenti della nostra Attinia hanno quindi una parte importante il moto ondoso e la marea. Infatti l'Attinia si espande allorché il mare la bagna senza investirla troppo rudemente ; mentre si contrae e si chiude appena rimanga all'asciutto o l'acqua la vada flagellando con troppa violenza. La chiusura e l'invaginazione dei tentacoli hanno significato protet- tivo, perchè in tal modo l'interno deUcorpo vien con- servato umido più a lungo; inoltre il contrarsi a pal- lottola dell'Attinia ha per effetto di intui'gidire la base sale e di assicurare con tal mezzo un'aderenza piti salda dell'animale al substrato. Riferiscono alcuni os- Organismi anfibi della zona di marea ecc. 209 servatori che le Attinie, tenute in acquario, dove il livello dell'acqua si mantiene costante, continuano ciò malgrado a « ricordarsi » del ritmo delle maree, seguitano cioè ad aprirsi ed a chiudersi come se ancora fossero sottoposte all'altalena delle maree. Però questa attività periodica, questo « ritmo vi- tale » non è tanto facile da osservarsi perchè si com- plica con un secondo ritmo, il quale corrisponde al- l'alternarsi del giorno colla notte. Se la permanenza in acquario si prolunga, le nuove condizioni ambienti finiscono col cancellare il primo ritmo e non lasciano che il secondo. L'Attinia non si ricorda piti della marea, se di ricordo è lecito parlare allorché si vuole alludere a quella particolare influenza degli stimoli passati che è propria degli organismi viventi e soltanto degli organismi viventi. Per effetto del ritmo diurno e quando la luce le giunge abbondante, si mantiene espansa durante due periodi, al mattino e nel pome- liggio, evitando le ore di illuminazione troppo intensa. Xotate che queste forme di sensibilità non richiedono la presenza di un centro nervoso vero e proprio, e un organo centralizzato del sistema nervoso manca infatti nell'Attinia, come in tutti gli Antozoi; in sua vece troviamo un sistema nervoso diffuso, costituito da una delicata rete di cellule a lunghi prolungamenti, che si trova nello strato piti profondo deirectoderma(^) ed è sviluppato sopratutto nel disco boccale. La nutrizione delle Attinie è argomento più inte- ressante di quanto a prima vista si crederebbe. Non alludo con ciò alla semplice architettura che si rivela O Strato esterno del corpo. 270 Capitolo nono iiell'apparato digerente, come in tutta l'organizza - zione dell'Attinia. Se un solo vacuo funziona contem- poraneamente da intestino e da cavità generale del corpo, se l' anato mo non descrive altri annessi della cavità in parola tranne alcune tenui lamine che ser- vono nel tempo stesso per sostenere cellule glandolari e per aumentare la superfìcie assorbente, la forma poco complicata non è indizio di più semplici processi bio- chimici; molto probabilmente la digestione delle At- tinie deve ritenersi fenomeno altrettanto complesso dal punta di vista chimico quanto la digestione di un Vertebrato. Intendevo piuttosto accennare ad altri fatti relativi alla nutrizione. L'Attinia equina gode di scarsa mobilità, sono rari e lenti i cambiamenti di dimora ch'essa compie strisciando sulla base carnosa. Per contro trae profìtto di molte sostanze che giungono in contatto dei suoi tentacoli irti di nematoblasti, microscopici organi che ad un brusco contatto esplo- dono lanciando fuori con forza un sottile filamento intriso di liquido urticante. Il nutrimento è sovente (Costituito da minuti organismi, ma ò provato che l'At- tinia può alimentarsi anche di sostanze organiche di- sciolte, sia pure in tciniissinia proporzione, nell'acqua marina. 11 modo col quale viene atterrata e ingerita la preda è caratteristico: se un pezzetto di carne si posa deli- catamente sopra un tentacolo, questo tentacolo len- tamente si piega, s'incurva, circonda la particella nu- rritiva e la sospinge verso la bocca. Quanto piii lo stimolo esercitato sopra un tentacolo è intenso, tanto più numerosi sono i tentacoli circostanti ai quali si trasmette l'eccitazione e che si incurvano alla loro volta verso la parte direttamente stimolata. Orgaviffimi au/ihì (Itila zona di marea ecc. '271 Del resto l'Attinia equina è straordinariamente tol- lerante in fatto di alimentazione; tant'è vero che senza speciali cure si riesce a tenerla in acquario per mesi e per anni. Ignoravo tuttavia, prima che il caso me lo insegnasse, la straordinaria resistenza e il modo di comportarsi dell'Attinia rispetto al digiuno. Nel novembre del 1907 avevo raccolto sulla scogliera di Boccadasse una bella Actinia equina di circa 5 centimetri di diametro La mantenni in laboratorio entro ad un cristallizza tore che non conteneva piìi di tre o quattro litri d acqua, senza mettere in opera alcun dispositivo per l'areazione del liquido. Nelle prime tre o quattro set timane si provvide a nutrire il Celenterato con pez /etti di carne ed a ricambiare l'acqua frequentemente ])oi si trascurò la nutrizione e si ebbe cura soltanto di rinnovare l'acqua marina a lunghi intervalli non più di una volta al mese. Orbene l'Attinia soprav visse fino all'inverno 1912, cioè per oltre quattro anni ma,consumando il suo i)iu])ii() corpo e diminuendo con tinuamente di volume. Negli ultimi giorni i tentacol formavano sporgenze ax)pena visil)ili sul disco boccali ed il e;)ip() non (m;i più voluminoso
  • 580. Originale. Quarto dei Mille. fatti lunghezza pari a ben cinque volte quella del corpo e, per trovar posto nella cavità della faringe, è costretto a ravvolgersi a spira. Siffatte proporzioni sono molto probabilmente connesse alla dieta erbivora del Mollusco ed al rapido logorio che i dentelli subi- scono per lo sfregamento contro la parete rocciosa. Ma i piccoli Molluschi anfibi invitano a conside- razioni d'altro genere. Non v'ha dubbio che la zona di marea offra agli organismi condizioni di vita piut- to>^(o precarie; ora è interessante verificare come ciò iioìi a})olisca del tntU) mia teiidc 10; Originale. Quarto dei Mille, 304 Capitolo decimo rigonfiati, alla estremità libera, in mi battone sferico. Tanto il corpo molle dei polipi, quanto il fusto della colonia sono protetti da un involucro trasparente, che apparisce solcato, in senso trasversale, da finissime strie. Irritato da un contatto brusco, il polipo si ri- gonfia e si accorcia, e i tentacoli si contraggono, incur- vandosi verso l'alto. Nelle Coryne gli individui clie portano gli organi della riproduzione non giungono a staccarsi e a nuo- tare liberamente in veste di Medusa, ma rimangono aderenti al polipo sotto forma di gemme ovali, dette go no tee he, che si sviluppano in primavera (fi- gura 109). Nella scogliera di Quarto l'Alga bruna Diciyopieris 'polypodioides non suole albergare alcun Idroide, al- meno in acque superficiali; per contro in certi scogli a fior d'acqua che si trovano a Portofino e Niasca (Paraggi) i suoi talli si presentano letteralmente co- perti, alla base, da colonie graziosissime di Campanu- laria, dove ciascun polipo, a tentacoli tenui e cilindrici, si erige sopra un fusto separato ed i singoli fusti sono allineati lungo un filamento comune (idroriza). Il caso di una piccola Medusa che si allontana dal comune tipo pelagico per adattarsi alla vita strisciante rappresenta una eccezione, ma cercando bene fra le Alghe non sarà difficile di averne sotto gli occhi l'e- sempio più caratteristico. Ad occhio nudo è un grumo bianchiccio a mala pena visibile; osserviamolo al microscopio con piccolo ingrandimento. Si presenta allora come un piccolo disco semi-trasparente, munito di sei lunghi tentacoli, oltremodo flessibili e contrattili. All'apice ogni tent acolo si biforca in dtierami ; l'inferiore La vita fra le Alghe aommsrse 30è munito di una piccola ventosa, il superiore di un ri- gonfiamento sferico irto di nematoblasti; di quei tali apparecchi urticanti che già abbiamo imparato a co- noscere nella zona di marea, a proposito dell'Attinia ^• #, ..... . m. /# ^- Fig. 109. Un polipo di Coryne muscoides colle gonotecbe (g), x 100 circa. Originale. Quarto dei Mille. rossa. La Medusa solleva e protende all'innanzi uno o più tentacoli e con questi aderisce saldamente al substrato, poi contraendoli fa progredire tutto il corpo. 20. — R. ISSEL. 306 Capitolo decimo Queste singolari Meduse (fig. 110), cliiamate dagli zoologi Eleuterie prima che venisse riconosciuta l'ori- gine loro da colonie Idroidi appartenenti al genere Clavatella, si osservano quasi sempre in via di attiva riproduzione. Non alludo però allo sviluppo per mezzo di uova, normale tra le Meduse Idroidi, poiché nel caso nostro il processo di gemmazione, proprio della colonia Idroide, si ripete anche nella Medusa; ne risulta, in breve, una nuova generazione di Meduse striscianti che direttamente si origina dalla Medusa prolifera. Tutte le Eleuterie osservate a Quarto por- tavano gemme medusoidi al margine dell'ombrello, negli spazi interposti fra i tentacoli. Per quanto con- cerne lo stadio di sviluppo c'era una progressione re- golare tra la più recente e la più antica; quella si pre- sentava come una semplice protuberanza del margine ombrellare ; questa come una Medusa coi suoi tentacoli già ben sviluppati e prossima certo al distacco. Si è scoperto, or non è molto, un fatto curioso: questa forma di riproduzione per gemme viene diret- tamente influenzata dall'ambiente esterno. La Drze- wina ed il Bohn hanno provato a mantenere delle Eleuterie in acqua marina privata di ossigeno ed hanno veduto che le gemme in formazione sul margine del- l'ombrello, anziché diventare piccole Meduse, si tra- sformavano in braccia supplementari. Mi domanderete ancora che cosa sono le macchie rosse allungate che si trovano alla base di ciascun ten- tacolo. Si tratta di stigmi, di semplicissimi organi di senso, che molto probabilmente non possono percepire più di semplici differenze nella intensità della illu- minazione. Forse per legge di compenso un intero La vita fra le Alghe sommerse 307 ^^^f^f ^ /r Fig. 110. Medusa strisciante di Clavatella, x 50 circa. Inm,, mo, m^, m^, si vedono Meduse figlie che si stanno sviluppando, per gem- mazione, dalla Medusa madre. L'indice della lettera m è tanto più elevato, quanto più lo sviluppo della gemma è progredito. Originale. Quarto dei Mille. 308 Capitolo decimo gruppo di Meduse Idroidi è fornito di tali stigmi (Tu- bularie-Antomeduse), mentre un altro gruppo (Campa- nularie-Leptomeduse), che manca di stigmi, possiede per compenso degli statocisti, organi destinati a per- cepire le condizioni di equilibrio. Tornando per un momento al bentos che vive ses- sile sulle Alghe, non si può fare a meno dinotare certe macchioline bianche, lunghe un millimetro o poco più, disseminate sui talli delle Alghe ; in taluni rami tanto numerose da apparire come una fitta punteggiatura. A chi la esamini con una buona lente, ogni macchio- lina si presenta come una breve spirale avvolta in un piano o poco deviante da un piano. Somiglia moltis- simo a certe conchiglie di Gasteropodo, ma non appar- tiene ad un Mollusco. Infatti se aspettiamo pochi minuti, vediamo spuntar fuori dall'apertura della con- chiglia non già un rostro ed un piede carnoso da Ga- steropodo, ma un fascio di sottili tentacoli i quali di- vergendo si espandono, formando un elegante pen- nacchio. La presenza di questo apparato indica subito la posizione tassonomica dell'animale, anche prima di spezzar la conchiglietta calcarea e di verificare che il corpo è suddiviso in un certo numero di segmenti. Si tratta di un Anellide sedentario. In questo gruppo di Anellidi i tentacoli che irradiano dal capo sono sem- pre sviluppatissimi e in taluni generi, come nello Spirorbis che abbiamo sotto gli occhi (fig. Ili), fun- zionano anche da branchie. La vita fra le Alghe sommerse 309 310 Capitolo decimo Nel gruppo degli Anellidi erranti, che non si circon- dano d'un astuccio protettore, le appendici del capo sono generalmente assai meno sviluppate e le bran- chie ordinate lungo una regione assai più estesa del corpo. Con moderato ingrandimento del microscopio è age- vole vedere che tanto i fusti principali dei tentacoli, quanto le diramazioni che da questi divergono come le barbe di una penna, sono forniti di robuste ciglia vibratili. Le correnti d'acqua prodotte da queste ciglia non soltanto valgono a favorire il ricambio dei gas respi- rabili, ma trascinano verso* la bocca una quantità di piccoli organismi (Diatomee, Flagellati) che al- l'animale servono di cibo. Una delle appendici che sporgon fuori dalla conchiglia, per la minore lunghezza e per la forma clavata non merita il nome di tentacojo e infatti essa viene adibita ad altro ufficio, o, per dir meglio cumula due funzioni diverse. Anzitutto serve da opercolo e, quando venga ritirata, tappa ermeti- camente l'apertura della conchiglia. Inoltre nello Spi- rorbis che abbiamo sotto la lente ed in altre specie di quel gruppo diventa, nel periodo della riproduzione una camera incubatrice per le uova. Guardando bene po- tremo scorgere nell'interno dell'opercolo dei corpiccioli piuttosto opachi, ciascuno fornito di un paio di pun- ticini rossi; sono gli embrioni cogli occhi già formati. Fra vita sedentaria e vita errante non mancano transizioni. Così lungo le Alghe si vedono spesso a stri- sciare degli Anellidi muniti di una ricchissima corona di tt^ntacoli filiformi nel eentro della quale si scorgono piccole branchie ramificate. Sono giovani Terebellidi La vita fra le Alghe sommerse 311 (fig. 112), che sebbene abbiano oltrepassato da lungo tempo la condizione larvale, menano ancora vita li- Fig. 112. Giovane Terebellide strisciante fra le Alghe per mezzo dei tentacoli cefalici, x 6. Originale. Quarto dei Mille. bera, e dei tentacoli si servono per camminare. De- poniamone uno sul fondo di un biccliiere; i tentacoli, dapjprima contratti in un disordinato groviglio, fluì- 312 Capitolo decimo SCODO poco a poco come rivoletti di un liquido denso, e si dispongono a raggiera aderenti al vetro; poi l'ani- male comincia a strisciare verso la superficie dell'acqua e a tal uopo contrae i tentacoli rivolti in alto allun- gando gli altri e portando cosi innanzi tutto il corpo. Ma, raggiunta la condizione adulta, l'Anellide perde le abitudini vagabonde e si fabbrica un tubo aggluti- nando pietruzze o granellini di sabbia con una secre- zione mucosa; i tentacoli non servono più come or- gani di moto, ma soltanto alla prensione degli alimenti ed al ricambio dell'acqua. Gli animali che contraggono relazioni colle Alghe strisciando o camminando sulle Alghe medesime sono legione. Per osservarne qualcuno a nostro agio, basta lasciar riposare un fascio di Alghe in un grande bic- chiere d'acqua marina. Dopo qualche ora una molti- tudine di animaletti si è radunata a fior d'acqua o al- meno sui rami superiori del fascio. Non tralasciate mai di esaminare un poco da vicino, quando l'occasione si presenti, qualche rappresentante del gruppo dei Nudibranchi. Si tratta di Molluschi che a mio parere non temono rivali nella fauna di sco- gliera marina per l'eleganza e la varietà dei colori. Immaginatevi un corpo lungo pochi millimetri (tut- t'al più pochi centimetri nei giganti del gruppo) 'mu- nito all'innanzi di due paia di tentacoli e non molto dissimile nella forma (salvo le dimensioni) dai luma- coni nudi che vediamo a strisciare sulle pietre o sui muri durante le pioggie autunnali. Mi domanderete dove sono le branchie nude indi- cate dal nome. In realtà le appendici del dorso che danno la nota caratteristica a (juori animali si jm)s- La vita fra le Alghe sommerse 313 sono cliiamare organi respiratori, inquantochè rappre- sentano un aumento di superfìcie della pelle e tutta la pelle adempie alla funzione respiratoria, ma non ri- sulta che siano organi specializzati per la respirazione e non meritano quindi il nome di vere branchie. Poche diecine d'anni fa questi Nudibranchi erano tutt' altro che rari nei dintorni immediati di Genova e senza uscire dal porto si poteva trovarne raschiando le Alghe lungo le pareti sommerse dei moli. Ammon- tano a ben trentadue le specie del porto di Genova illustrate dal Trinchese con belle tavole a colori in una monografia che vide la luce dal 1887 al 1891. Un lavoro di tal natura sarebbe impossibile nelle condi- zioni odierne del nostro porto ; i veli oleosi galleggianti alla superfìcie, il pulviscolo di carbone, i rifiuti d'ogni qualità vanno scacciando dalle gettate e dai fondi melmosi le ultime vestigia della fauna e l'inquina- mento prodotto dall'uomo si rende sensibile a distanza sempre più grande dalla riva. Se vana è la speranza di ottenere in breve volgere di tempo un ricco bottino di specie, per compenso si può essere quasi certi di ritrovare una specie de- terminata quando si conosca la località ch'essa fre- quenta; così grandi Aeolis, dalle appendici dorsali azzurre o violacee vivono nelle insenature secon- darie dell'ancoraggio di Portofino e nelle giornate calde e tranquille vengono a strisciare sui talli della Dictyopteris. Le appendici esili e cilindriche delle Aeolis diventano appiattite e fogliacee nella Galvina pietà (fig. 113), non troppo rara nei dintorni di Quarto. Questo Xudibranco, lungo al massimo (lue ceulinict ri, h;i il corpo giallognolo e le ap]H'ii< 4. Secondo il Trinchese, 1871 - 1877. tìcirete forse a scoprire altri tipi ugualmente graziosi La vita fra le Alghe sommerse 315 di Nudibranclii : le Amphorina ad appendici dorsali panciute come anfore, le Doto a tentacoli imitanti il fiore accartocciato di una Calla e ad appendici lobate. Queste propaggini dorsali dei Nudibranchi me- ritano ancora qualche parola. Premetto ch'esse non rappresentano soltanto un aumento della superficie respiratoria, ma debbono pure considerarsi come un annesso dell'apparato digerente, inquantochè ac- colgono nella loro cavità interna diverticoli della glandola digestiva; del cosidetto fegato. Ora in al- cune specie (la comune Aeolis papillosa è nel numero) il diverticolo presenta all'apice e quindi in corrispon- denza della estremità dell'appendice, una dilatazione piriforme detta tasca a nematoblasti. Essa contiene un certo numero di quei microscopici organi urticanti che abbiamo imparato a conoscere nei Celenterati. Per qualche tempo si è creduto che gli Eolididi ed altri Nudibranchi disponessero di queste efficaci armi difensive, insolite pei Molluschi. Oggi sappiamo con certezza che i nematoblasti non appartengono già ai tessuti del Mollusco, ma provengono da colonie Idroidi delle quali il Mollusco si pasce; i dardi sono della vittima e non del predatore. Fra i Nudibranchi troviamo, oltre ai vegetariani puri, come le Elysia, molte specie che adottano la dieta animale. È d'uopo aggiungere che, stando alle osservazioni del Trinchese, alcuni Eolididi, costretti dalla fame, divorano le proprie uova e aggrediscono anche individui della medesima specie i^er divorarli. 1 piccoli Nudibranchi, sebbene generalmente si muovano strisciando sulle ]>iaiite nuirine, possono anche galleggiare strisciuudo a ventre in alto contro 316 Capitolo decivio la superficie del liquido; molti avranno osservato come le Limnee delle nostre paludi seguano il mede- simo procedimento. Più d'una volta mi è accaduto di veder mettere in pratica dalle AeoUs galleggianti un altro espediente: per lasciare la superficie e recarsi al fondo non aspettano di aver raggiunta la parete del- l'acquario dove potrebbero strisciare, ma filano un cor- doncino di muco, al quale si appendono calandosi lentamente sino al fondo. È possibile che questa tecnica dipenda da condizioni fisiologiche anormali, ad ogni modo è interessante il porla a confronto con quella che in altro ambiente e con altro scopo mettono in pratica i lumaconi quando si appendono al ramo durante l'accoppiamento. Un altro incontro è quasi inevitabile per chi esamini molte Alghe di scogliera, sopratutto nei mesi tempe- rati e caldi: le Caprelle. La specie più frequente a Quarto è la Capretta acantliifera var. grandimana (fig. 114). Il suo corpo è ridotto a ben misera espres- sione: un filamento bianchiccio lungo pochi millime- tri; Tesame degli arti mostra come anche queste ap- pendici abbiano subito una riduzione su vasta scala. Infatti nell'ordine dei (.'rostacei Antìpodi, al quale la Caprella si riferisce, dovremmo trovare di regola sette paia di zampe toraciche (pereiopodi), mentre qui ne contiamo cinque paia, poiché il terzo ed il (piarto son rapprrseiitati da duo nioncoiii ap^ùatliti ed ovali. Per (|uauto concome le zampe addominali (il cui iiu- La vita fra le Alghe sommerse 31' mero tipico è di 5 i)aia) non restano che avanzi a pena riconoscibili ed incapaci di funzione. L'impicciolimento o la scomparsa di alcune appen- dici non costituiscono adunque una specialità dei parassiti; intere serie di animali liberamente viventi ci mostrano talvolta delle economie su tutta la linea che nessuna influenza esterna potrebbe giustificare. Nel caso nostro la riduzione considerevole di alcune Fig. 114. Anfipodo: Caprella aeanlhifera Leach, var. grandimana Mayer x 12. Originale. Quarto dei Mille. parti è fino ad un certo punto compensata dallo svi- luppo grande di altre. Alludo sopratutto alle robuste chele o pinze colle quali terminano le zampe toraciche del secondo paio ; nel maschio della Caprella in parola queste pinze raggiungono larghezza assai maggiore di quella del corpo. Vi esorto ora a scrutare colla lente qualche fronda d'Alga ove stanno passeggiando le Caprelle. Un po' di pazienza, e non tarderete molto a vedere alcune di esse fermarsi in atteggiamento caratteristico. Pun 318 Capitolo decimo tellata sulle ultime paia di zampe toraciche ad un ramuscolo d'Alga, la Gaprella drizza il suo corpo e lo mantiene disteso ed immobile nel vuoto; colle sue larghe « mani » protese all'innanzi dà quasi l'impres- sione di un individuo in atto di preghiera. Del resto una tale attitudine non è nuova a chi conosca bene i costumi degli Insetti. Parecchi lettori ricordano senza dubbio la posa caratteristica della Mantide o Mona- chella dei prati, e già l'immagine della Mantide si era presentata nel 1788 allo zoologo tedesco A. F* Miiller quando, in un suo libro, aveva chiamate le Caprelle Mantes acquaticae. Si direbbe che in ogni grande tipo zoologico l'organismo disponga di certi speciali atteggiamenti i quali tendono a ricomparire qua e là anche in gruppi molto lontani, quando si ripetano certe particolarità nell'architettura del corpo. Dal punto di vista fisiologico mi sembra evidente che il fatto rientri nella stessa categoria di quelli accennati a proposito dei Granchi e debba quindi considerarsi come una sorta di arresto durante il quale certe attività muscolari vengono temporanea- mente inibite. Biologicamente parlando può esso riu- scire vantaggioso ? Certo ai nostri occhi la Caprella filiforme ed immobile, si distingue a mala pena dal- l'Alga ove dimora, ma se ciò costituisca una difesa contro i nemici naturali del Crostaceo è quistione più complicata di quanto a prima vista non appaia. Sull'argomento dovrò riparlare più tardi; osservo in- tanto che alcune specie di Caprelle si trattengono di pre- ferenza sulle colonie di Idroidi, nel qual caso la somi- glianza col substrato è assai minore di quanto si ve- rifichi fra le Alghe. La vita Jra le Alghe sommerse 319 Mentre eravamo intenti a studiare gli animaletti saliti alla superfìcie del bicchiere, non abbiamo notato fra le Alghe del fondo, un vivace rimescolio. Diradiamo le fronde e scopriamo l'intruso; quasi sempre esso è un Granchio ; e la specie che più sovente ci capita fra le mani è il piccolo Acanthonyx lunulatus (fig. 115). Il suo cefalotorace si attenua all'innanzi Fig. 115. Un granchio : Acanthonyx lunulatus Latr. , grand, naturale. Si vede una piccola colonia di Briozoi attacata al rostro. Originale. Quarto dei Mille. e termina in un rostro, carattere questo eh' è comune a tutta la tribù degli Oxirinchi. Il nome generico di Acanthonyx (da acanthos, spina e onyx, unghia) al- lude ad un carattere non privo d'interesse biologico. Non soltanto gli artigli coi quali terminano le zampe toraciche sono acuminati e ricurvi, ma sotto al micro- scopio si rivelano forniti d'una serie di uncinetti secondari. Ciò spiega come il Granchio posato nel cavo della mano si attacchi tenacemente all'epider- mide, tanto che è necessario un tenue sforzo per distac- carlo, e anche se rivoltiamo la mano, vi rimane appeso. 320 Capitolo decimo Ecco i provvidi ramponi necessari per chi si affida ai ramuscoli delle Alghe! Una specie delle stesse di- mensioni, ma meno ben dotata in fatto di appigli, non potrebbe certo avventurarsi sulle mobili fronde senza correre il rischio di rotolare in basso. Il nome specifico di lunulatus deriva da una intac- catura fatta a mezzaluna che divide il rostro in due parti; ma non tanto c'interessa questo particolare morfologico del rostro, quanto un corpo estraneo che qualche volta lo sormonta a guisa di pennacchio; a Quarto si tratta per lo più di un ramuscolo di Briozoo. Attribuisco al fatto una certa importanza perchè lo ritengo come un accenno dell'istinto di mascherata che giunge a pieno sviluppo in altre specie della me- desima famiglia e sopratutto nella Maja verrucosa. Quando raccogliete molti individui di provenienze differenti, non tardate ad accorgervi come VAcaìi- thonyx tenda ad assumere una colorazione simile a quella delle Alghe sulle quali si arrampica; gli indi- vidui raccolti a Boccadasse tra le Alghe verdi sono verdi od olivastri, mentre volgono al rossiccio quelli che vivono sui tratti della scogliera di Quarto coperti, in prevalenza, di Alghe rosse o brune. Secondo le osservazioni del noto oceanografo nor- vegese Hjort, questo fenomeno si verifica al più alto grado in un piccolo Granchio del mare di Sargassi, il Planes minutus, che può presentare le più svariate livree corrispondenti al colore dell'Alga ove ha di- mora. Dicevo come la Maja verrucosa ci offra un classico esempio dell'istinto di mascherata che appena si accenna neW Acanthonyx e si sviluppa più o meno In altri Oxirinchi. La vita fra h Alghe sommerse 821 Non è difficile procurarsi qualche Maja, anche a l^ochi palmi di profondità sotto al livello marino e la statura abbastanza cospicua di questo Granchio bruno e bitorzoluto (può oltrepassare un decimetro di lunghezza) permette di osservarlo comodamente Fig. 116. Un Granchio: Maja verrucosa M. Edw. , niascherata con Al- ghe : alquanto impiccolita. Dal Calman, 1911. in acquario. Le sue zampe sono piuttosto corte; quelle del primo paio, assai più brevi delle altre, portano una pinza di colore rossastro, molto sottile nella femmina, moderatamente rigonfia nel maschio. Oltre che ai bi- sogni dell'alimentazione, tali pinze servono ad un altro scopo. Con esse l'animale strappa dei pezzetti 21. - K. ISSEL. 322 Capitolo decimo d'Alga che trova nel suo cammino e se li accomoda sul dorso ove rimangono saldamente attaccati, perchè trattenuti da minutissimi uncini ond'è armata, in serie, la superficie dorsale del cefalotorace. A mascherata completa le Maja sembrano dei veri giardinetti ambulanti (ftg. 116) e datele loro mo- venze tarde ed interrotte da lunghi riposi; data la predilezione che hanno pel folto della vegetazione marina, si capisce come sfuggano, molto sovente, agli sguardi più attenti. Un fisiologo polacco, il Min- kiewicz, ha eseguito alla stazione zoologica di Villa - franca di Nizza suggestive esperienze sopra l'istinto della Maja. Egli ripuliva accuratamente il dorso di alcuni esemplari e li collocava entro ad acquari fasciati con carta di un determinato colore, poi metteva a disposizione dei Crostacei striscioline di carta di tinte assortite. 11 risultato da segnalare era questo, che gli indumenti prescelti per la mascherata non venivano raccolti a casaccio, ma, entro certi limiti, le Maja trae- van fuori dal mucchio multicolore le striscioline di tinta corrispondente a quella dell'acquario (^). Non crediate, del resto, che i frammenti coi quali gli Oxirinchi si rivestono il corpo servano soltanto da maschera; in caso di fame il vestito diventa anche una riserva alimentare. Racconta infatti il Calman come un Granchio affine alla Maja, il Ragno di mare {Stenorhynehus longirostris), sia stato veduto a toglier colle pinze frammenti del suo rivestimento dorsale e portarli alla bocca. (*) Recentissimi osservatori, come il Pearse e lo Stevens, non hanno però confermato questi risultati. La vita fra le Alghe sommerse 323 Pag. 117. Cu Pantopode: Pallene emaciata A. Dohrn; maschio veduto dal dorso, x 18. Dal lato sinistro sono disegnate soltanto le zampe ovigere (o) dal destro tutte le zampe, eccetto le ovioere. Dal Dohrn A., 1«81. 324 Capitolo decimo Per quanto coiieeriie la natura del materiale, la Maja non è davvero molto esigente; si contenta di ciò che trova, pezzetti di carta (come nelle esperienze accennate) fili di lana, ecc. ; il modo col quale li usa dimostra il carattere automatico dei suoi movimenti ; perchè in mancanza di oggetti adatti all'uopo, altri ne raccoglie che non possono aderire in alcun modo alla superficie dorsale. Più d'una volta ho visto le Maja. ripulite dalle loro Alghe e messe in acquario a fondo di ghiaia, compiere ripetutamente la fatica di Sisifo: sollevavano colle pinze i sassolini e se li mettevano sulla schiena; naturalmente alla prima movenza bru- sca il sassolino perdeva l'equilibrio rotolando al fondo. Un'ultima occhiata, molto attenta però, al nostro mazzo di Alghe. Salle fronde delle Alghe, come sulle colonie di Idroidi, si trovano sempre animalucci lunghi pochi millimetri che facilmente si sottraggono allo sguardo pel tardo movimento, per l'aspetto fili- forme degli arti e per la tinta poco vistosa. Sono i Pantopodi o Picnogonidi, animali di dubbie affinità, da taluni collocati in appendice ai Crostacei, da altri avvicinati agli Aracnoidi, da altri ancora considerati come classe a parte. Il tronco di questi Artropodi è poco sviluppato in confronto di quattro paia di arti (ve ne sono in tutto da 5 a 7 paia), i quali accolgono nel loro interno propaggini dell'apparato digerente. I Pantopodi ci offrono un esempio d'incubazione delle uova affidata al maschio ; soltanto nel maschio esiste infatti il terzo paio di arti, funzionanti da piedi ovigeri. Nel periodo riproduttivo un lungo cordone bianchic- cio, contenente le uova, si avvolge attorno a queste appendici e vi permane fino allo schiudere delle larve. La vita fra le Alghe sommerse 325 BIBLIOGRAFIA. Berthold G., Ueber die vertheilung der Algeri im Golf von Neapel nebst einen Verzeichnis der bisher daselbst beóbachteten Arten. « Mittheil. a. d. Zoolog. Station zu Neapel », Bd. 3, 4 Hft., 1881 Calman W. T., op. cit. (ved. bibliografia, cap. VII). Delage Y.-Herouard e., op. cit. (ved. bibliografia, cap. IV). DoHRN A., Die Pantopoden des Golfes von Neapel. Fauna u. Flora d. Golfes v. Neapel, Monogr. 3, 1881. Drzewina A.-Bohn G., Modifications rapides de la forme sous Vinfluence de la privation d'oxygène chez une Meduse {Eleu- theria dichotonia Quatref.). « Comptes Rendus de l'Acad. d. Sciences, tome 53, 1911.' Lewes G. H., Seaside studies, 2 edit. Edinburgh, Blakwood, 1860. MlNCKiEWicz R., Analyse expérimentale de l'instinct de dégni- sement chez les Brachyures oxyrhynques. « Ardi, de Zoologie expériment. et géner. », sér. 7, tome 27, Notes et revues, 1907. Oltmans F., Morphologie und biologie der Algen. 2 voi., Jena, 1904-1905. Piccone A., Prime linee per una geografia algologica marina. Genova, Schenone, 1883. — / pesci fitofagi e la disseminazione della Alghe. « Nuovo gior- nale botanico italiano », voi. 17, aprile 1885. — Ulteriori osservazioni intorno agli animali ficofagi ed alla dis- seminazione delle Alghe. « Nuovo giorn. botanico italiano », voi. 19, 1887. Trinchese S., Aeolididae e famiglie affini. Parte I, Bologna, Gamberini e Parmeggiani, 1877; Parte II, «Meni, della R. Accad. dei Lincei », Classe di Scienze Fis. Matem. e Natur., voi. 11, 1881. CAPITOLO XI. Vita della scogrliera sommerga Sommario: Stelle e Ricci di iijare (Asterias, Paracenirolus). — - Molluschi Gasteropodi {Cuprea, Conus, ecc.). l'olpo (Octo- pus). — Animali viventi sotto le pietre; Chitoni, Orecchie di mare (Chiton, Haliotis) ; Gorgonie. La fauna delle Alghe sommerse, argomento delle ultime pagine, non costituisce una comunità biolo- gica ben distinta da quella illustrata nel presente capitolo. Ma per distribuire equamente la materia, dopo aver considerato animali sedentari, striscianti, od ambulanti sulle Alghe (oppure rimpiattati tra le fronde come le Maja) ve ne presenterò altri che, pur frequentando la scogliera algosa, dipendono general- mente in via meno diretta dalla v^egetazione marina. Di questi alcuni strisciano sulla rupe o vi si attac- cano; altri nuotano nelle vicinanze. Cominciando da un metro o due sotto al livello marino, si possono trovare in abbondanza i Ricci di mare {Paracentrotus lividus) ed anche qualche Stella di mare: oggetti preziosi d'indagine e dimostra- zione perchè in pochi altri organismi potremo stu- diare adattamenti più istruttivi negli organi di moto e in quelli di prensione degli alimenti. J'ita della scogliera sommersa 327 Nei dintorni di Genova, come in tutto il Mediter- raneo, abbonda in ogni stagione la grande Asteria (Asterias glacialis, fig. 118), un' altra specie più appa- riscente, malgrado le dimensioni più modeste, per la tinta rosso -ranciata uniforme del suo corpo, VEchi- Fig. 118. Stella di mare: Aslerias glacialis L; turale. Imit. dal Ludwig. circa della graud. ua- ìtcìster sepositiis, si trova anche più comune nelle inse- nature tranquille di mare e si può raccogliere talvolta in copia col semplice sussidio di una canna spaccata. Occupiamoci un poco dell'Asteria glaciale; il co- lore di questo Echinodermo vien descritto come bruno () verdastro o rossiccio. Ciò vale tuttavia per quegli esemplari che hanno dimora in acque superficiali. 328 Capitolo undicesimo Ne ho veduti alcuni pescati nelle parti più profonde della scogliera e nei fondi a Coralline, che dimostra- vano in modo molto evidente l'azione della luce sui pigmenti animali, poiché la loro tinta generale era di un paglierino pallidissimo, quasi latteo, e soltanto l'apice dei tentacoli presentava una delicata sfuma- tura violetta. Le Stelle di mare, come tutti gli altri Echinodermi, hanno qualche cosa di profondamente caratteristico che li allontana da tutti gli altri gruppi animali; fanno quasi l'impressione di organismi arcaici, relitti di tempi geologici passati. Ed arcaici sono davvero gli Echinodermi; cominciano a pullulare negli strati pili antichi dell'era paleozoica e malgrado il gran nu- mero di specie comparse nei mari da quelle epoche remotissime sino ai tempi attuali, si sono mantenuti ligi a certi capisaldi della organizzazione, i quali da una parte conferiscono al gruppo singolare compat- tezza, dall'altra gli serbano una posizione a parte nella serie zoologica. Com'è noto, lo scheletro delle Asterie è composto di gran numero di piastrelle solidamente connesse, ma nel medesimo tempo articolate fra di loro; dalla parte ventrale corrono, lungo la linea me- diana delle braccia, cinque solchi dai quali emergono gli organi locomotori o pedicelli. L'acqua marina, aspirata dall'Asteria mediante la contrazione di spe- ciali vescichette membranose, filtra nell'interno del corpo attraverso i forellini di una piastra speciale dello scheletro: la lamina madreporica. Di qui vien condotta ad un canale collettore, donde si distribuisce a cinque canali radiali, uno per ciascun braccio. Finalmente, per le sottili diramazioni di questi canali. Vita della scogliera sommersa 329 viene iniettata nei pedicelli e conferisce loro il turgore necessario acciocché la j)iccola ventosa che portano all'apice possa aderire tenacemente alla parete dello scoglio. Osserviamo l'Asteria che sale lungo la parete di un acquario : si vedono i pedicelli staccarsi succes- sivamente dal substrato, poi protendersi e riattaccarsi più avanti nella direzione verso la quale l'animale è sollecitato a muoversi. Degno di nota è la coopera- zione di tutte le oracela nel movimento: Ciascun braccio isolato dal corpo è suscettibile di vivere e di camminare per proprio conto, mentre nell'Asteria integra i movimenti sono in tal guisa coordinati dal- l'azione del sistema nervoso centrale che i pedicelli assumono posizioni diverse rispetto all'asse delle sin- gole braccia, per orientarsi tutti verso una stessa meta. E sebbene le braccia per la forma e la struttura siano tutte equivalenti, pure il Bohn ha osservato che nelle Asterie adulte soltanto certe braccia vengono di preferenza dirette all'innanzi nella progressione, assu- mendo l'ufficio di braccia direttrici; sembra invece che tale polarità non sia ancora comparsa nelle Asterie giovani poiché queste si valgono indifferentemente di tutte e cinque. L'aderenza dei pedicelli permette all'Asteria di percorrere non soltanto le pareti verti- cali della scogliera o dell'acquario, ma anche di spo- starsi lungo volte orizzontali col dorso all'ingiù. Nella sua vita hanno molta importanza gli stimoli che si esercitano sulla superfìcie ventrale del corpo, per cui si nota una costante tendenza a mantenere fra que- sta superfìcie ed il substrato il contatto più largo. È istruttivo verificare quanto siano rapidi e relativa- mente svelti i movimenti coi quali l'animale capovolto 330 Capitolo undicesimo riesce a rimettersi in posizione normale. Dopo aver esplorato l'ambiente agitando i pedicelli, torce un braccio lungo l'asse longitudinale e con l'apice rivol- tato si attacca e si puntella sul fondo, poi solleva il corpo inarcando le braccia e lo fa ruotare finché di bel nuovo riposa sul ventre (fig. 119). Ho osservato che se il rovesciamento si fa eseguire in una vaschetta con uno strato d'acqua poco profondo, l'Asteria sa compiere la rotazione in modo da non lasciar emergere dal recipiente alcuna parte del corpo. Le Asterie presentano all'estremità di ciascun brac- cio un punticino rosso (stigma) interpretato come un occhio semplicissimo, tuttavia la sensibilità alla luce è diffusa per tutta la superficie del corpo, dal momento che le Asterie private di stigmi non si comportano diversamente dagli individui normali. Le Asterie della scogliera sogliono ricercare l'ombra; altre che vivono in fondi scoperti e pianeggianti e non potreb- bero difendersi colla fuga, secondo il Bohn, incurvano tutte le braccia nel medesimo senso; si tratta forse di un atteggiamento destinato a proteggere gli stigmi dalla luce troppo viva. Le abitudini eminentemente jH-edatrici, che il pro- fano non sospetterebbe in un animale così tardo come l'Asteria, son rese possibili da una curiosa partico- larità dell'apparato digerente. L'animale può estro - flettere il suo stomaco come un dito di guanto ed in- trodurlo con violenza fra le valve semiaperte di un Mollusco Lamellibranco. Lo stomaco estroflesso cir- conda la preda (cioè le parti molli del Lamellibranco), la paralizza coi succhi gastrici e la sugge, poi vien ritirato nell'interno del corpo e così ha termine questa curiosa digestione extra -corporea. Fila della scogliera aommtrsa 331 is-ìs^ Fig. 119. Diagramma di uua Asteria rovesciata che si raddrizza. Le freccie indicano la direzione del movimento. Le braccia che si corrispondono nelle due fasi successive A e B sono indicate colle stesse lettere ; le braccia fissate al substrato sono contrassegnate da una croce. Secondo il Cole, 1913. Non soltanto Mollusclii, iiiu ])criìu() liicci di mure cadono vittime dell'Asteria orlaciale. 332 Capitolo undicesimo Organi sui generis, affatto peculiari agli Echino- dermi, sono lepedicellarie. Nella Stella di mare tali appendici sono pressoché sessili e riunite alla super- ficie dorsale del corpo in tanti mazzetti, ciascuno dei quali circonda una spina corta e robusta. È interessante vedere come sotto l'azione di un ec- citamento meccanico, per esempio sfregando la pelle con una bacchettina di vetro, tanto la spina quanto il mazzetto di pedicellaria che la circonda si erigano e vengano a sporgere, come altrettanti piccoli globi, dalla superficie del tegumento; nel tempo stesso le branche delle pedicellarie chiuse si aprono. Se un pic- colo animale, passeggiando alla superfìcie dell'Asteria, viene a stimolare le pedicellarie aperte, determina al- l'istante un riflesso per cui le branche si chiudono ed attanagliano l'intruso. Più caratteristiche sono le pediceUarie (fig. 120) del comune Riccio di mare {Paracentrotus lividus), comu- nissimo lungo la scogliera. Prendete un Riccio di mare ben vivace, e tenendolo sommerso in una vaschetta di adequa di mare esaminate con una forte lente la re- gione della bocca. Vedrete uno spettacolo dei più attraenti : tutta una selva di pedicellarie che si muovono fra gli aculei dondolando sui loro peduncoli. Ad alcune pedicellarie (nel Riccio di mare se ne descrivono quattro tipi diversi) spetta, secondo gli osservatori più autorevoli, l'ufficio di ripulire dai corpi estranei la superficie del corpo. Una funzione velenifera è poi comune a tutte le pedicellarie, ma particolarmente sviluppata nelle pedicellarie cosidette globif ere dove la tenaglia, fatta di tre branche uncinate, è circondata da vistose glandole del veleno. Ohe si tratti di tos- Vita della scogliera sommersa 333 sico molto attivo lo dimostrano le esperienze della Kyotzof: un estratto di tali organi che contenga 40 pedicellarie per ogni chilogrammo dell'animale Fig. 120. Due Pedicellarie del Riccio di mare comune: Paracentrotiis Uvidìis (Laniarck) : A, j)edicellai"ia della regione boccale (detta ofiocefala) a grosse pinze, ;< 80. Secondo lo Jaui- nies, 1904. — B, pedicellaria (detta globifera) in cui le pinze, assai esili, sono circondate da vistose glandolo velenifere (gì.). Secondo il Mortensen, 1913. sperimentato, uccide un coniglio nello spazio di due o tre minuti. A differenza delle due Stelle di mare ricordate, che hanno distribuzione, verticale molto estesa, il Para- centroius ìividus vive da pochi palmi a pochi metri 334 Capitolo undicesimo di profondità; poggia sul suolo roccioso colla bocca rivolta in basso e sebbene il suo intestino si trovi spesso pieno di detriti di varia natura, usufrutta esclu- sivamente le Algke (^), che va raschiando mercè i denti durissimi del suo apparato masticatore. Le acque limpide e continuamente agitate rappresentano una condizione normale del suo habitat; ed è sopratutto per questa ragione che riesce diffìcile il mantenerlo a lungo in vita nei soliti acquari di laboratorio. Poiché siamo nel mondo dei Molluschi, debbo men- zionare, sia pure di volo, alcuni Gasteropodi ricono- scibili dalla forma caratteristica delle loro conchiglie (fig. 121). 11 Conus mediterraneus, la Columhellu ru- stica, la Pisania maculosa, per citarne soltanto alcuni, sono frequentissimi ovunque lungo la nostra Kiviera ed è ben difficile in tempo di calma non vederne a fior d'acqua qualche esemplare vivente, oppure qual- che conchiglia vuota, portata in giro dal comunissimo Pagui'ide Clibanarius misanthropus, che facilmente riconoscerete dalle zampette verdognole coll'apice bianco listato longitudinalmente di rosso. I Trochi (fig. 122 B) e le Gibbule (fig. 121, E) dalla conchiglia a largo cono, strisciano volentieri all'a- sciutto nella bella stagione. La Cypraea lurida (figura 122 A) è uno dei pochissimi rappresentanti mediter- (') Pare invece che un'altra specie comunissima da noi, lo Sphaerechimis granularis a spine hianohe. abbia (lieta mista. Vita della scogliera sommersa — 335 Fig. 121. Jonchiglie di Molluschi Gasteropodi comuni sulla scogliera souiiueri in grand, naturale : \., Comift mediUrraneus Brug. B, Pisania maculosa Lam. J, Columhella rustica L. D. Gtrithnim rupestre Risso. E, Gibhula iimbilicaris L. Fotog. originale. Quarto dei Mille. Fig. 122. Conchiglie di Gasteropodi comuni sulla scogliera sommersa, in grand, naturale: A, Cypraea hirida L. — B. Monodonta turbinata Boru. Fo- togr. originale. Quarto dei Mille. 336 Capitolo undicefiimo ranci di un genere che ostenta cospicue dimensioni e disegni elegantissimi nelle specie dell'Oceano Indiano. A Quarto frequenta gli scogli ad una certa profondità, ma non è difficile raccoglierla nelle ore notturne al- lorché risale a fior d'acqua, forse per soijdisfare i suoi istinti carnivori, h' Euthria cornea (fig. 123), altra specie di mediocre grossezza, abita la scogliera pro- fonda e la zona delle Coralline. Fig. 123. Un Gasteropodo: Eulhria cornea, L. strisciante: grand, natu- rale. Originale. Quarto dei Mille. Per muoversi nella regione della scogliera sommersa i Polpi {Octopus vulgaris, fig. 124 0) dispongono di ima tecnica assai piti varia di quella dell'Asteria. Quelli che vediamo prendere dai nostri pescatori me- diante un uncino a lungo manico sono generalmente di peso inferiore ai due chilogrammi, ma di tratto in tratto se ne pescano di tre, cinque e perfino dieci chi- logrammi di peso. Gli otto tentacoli o braccia che fan corona al becco Vita della scogliera sommersa 337 corneo del Polpo sono armati di due serie di ventose ; negli Eledone o Moscardini le ventose sono uniseriate. Quando l'animale si muove su terreno accidentato, le braccia gli servono per strisciare ed essendo duttili al più alto grado si possono protendere in ogni direzione Fig. 124. più noti e comuni tra i Cefalopodi mediterranei: A, Calamaio; Loligo vulgaris Lamarck. — B, Sepia, Sepia officinalis L. — C, Polpo; Octopus vulgaris Lamark. Se- condo l'Jatta, 1896. ed introdurre nelle fessure della rupe. Per contro, su terreno pianeggiante, il Polpo può camminare pog- giando sulle braccia ripiegate a voluta, e, se le circo- stanze lo richiedono, può anche nuotare colla massima agilità riunendo a fascio le braccia: l'organo di propul- sione è in questo caso l'imbuto, dal quale viene espulsa con forza l'acqua aspirata nella cavità fra corpo e mantello. 22. — R. ISSBL, 338 Capitolo undicesimo Il mantello che protegge tutto il corpo del Polpo, ad eccezione del capo, si attacca dorsalmente al capo stesso, mentre è libero dalla parte ventrale; l'imbuto è un breve tubo conico aderente alla parete ventrale del corpo, poco al disotto del capo e porta alla base due larghi lembi membranosi. Ad ogni aspirazione l'acqua penetra largamente nella fessura tra corpo e manteUo irrigando la cavità ove sporgono liberamente le branchie. Nel momento successivo, grazie alla con- trazione di speciali muscoli ed alla pressione esercitata dall'acqua che riempie la cavità sui lembi basali dell'im- buto, questi vengono ad applicarsi contro il mantello in modo da chiudere completamente la cavità. Al- lora l'acqua non trova altra via d'uscita che la stretta apertura dell'imbuto e vien quindi proiettata sotto forma di getto violento; il getto determina, per rea- zione, la spinta all'indietro dell'animale. Si tratta di un apparecchio idraulico comune a tutti i Cefalopodi ed affatto peculiare; non serve soltanto alla locomo- zione ma provvede anche il gas respirabile alle bran- chie, le quali espandono ad ogni aspirazione le loro la- melle cutanee, disposte, come le barbe di una penna, ai lati di un fusto comune. Piccoli Granchi ed altri Crostacei sono pasto favo rito del Polpo e non è a credere che i Cefalopodo li riduca in suo potere col solo aiuto delle lunghe braccia e del becco corneo foggiato sul tipo del pappagallo; il Lobianco ha scoperto che il Polpo sputa nella camera branchiale della preda una secrezione velenosa che si produce nelle glandole salivari del secondo paio e con tal mezzo riesce a paralizzarla. Gli effetti fisiologici di questo veleno, come ha osservato il Baglioni, sono Vita della scogliera sommersa 339 affatto simili a quelli provocati da certi composti fe- nolici. Col progresso delle nostre cognizioni sulla fauna marina gli avvelenatori diventano dunque più nume- rosi di quanto fosse lecito supporre. La conoscenza dei Pesci marini è importantissima, sia dal punto di vista pratico, sia perchè la grandis- sima maggioranza dei Vertebrati marini è costituita dai Pesci. Infatti i Eettili marini del Mediterraneo (Testuggini) si possono chiamare rarità, mentre i Mam- miferi adattati alla vita d'acqua salsa (Cetacei, Pin- nipedi o Foche) sono complessivamente limitati ad un numero esiguo di specie. 1 Pesci della scogliera sommersa merifano una vi- sita speciale. Non potrei certo raccontare le vicende di tutte le specie che vengono a pascolare fra le Alghe sommerse; l'indole del libro non lo consentirebbe e poi, malgrado le indagini del Lobianco e di altri appassionati ricercatori della fauna mediterranea, la vita ed i costumi di molte specie anche volgari non ci son noti che a grandi linee od a frammenti. Con- viene aver pazienza sino a che le indagini talasso- grafiche siano più complete e la fotografìa, colla ci- nematografia sottomarina passi, dallo stadio di espe- rimento fortunato a quello di metodo corrente di indagine. Per mezzo di un retino a mano si può catturare fra gli scogli qualche esemplare di Bavosa crestata {Blen- nius pavo Risso, fig. 125); è un pesciolino lungo un decimetro o poco più, con una pinna dorsale che va dalla estremità posteriore del capo sino alla coda; il suo colore è olivastro con una macchia rotonda alla 340 Capitolo undicesimo base del capo e alcune fasce trasversali più scure sul tronco; macchia e fasce hanno un orlo di colore az- zurro, che nella stagione degli amori diventa piti vi- vace ed acquista uno splendore metallico. Il capo, di forma molto ottusa, è sormontato, nel maschio, da una Fig. 125. Jilennius pavo Risso, appoggiato al sasso colle pinne ventrali: metà della grand, naturale. Originale, Quarto dei Mille. cresta adiposa di color giallo; ecco un bell'esempio di quei caratteri che vengono detti sessuali secon- dari perchè senza far parte degli organi riproduttori, compariscono come appannaggio di un sesso. 11 corpo non ha squame ed è protetto da un'abbondante secrezione mucosa, al pari di quanto si verifica nelle Anguille. Questa piccola Bavosa si alleva molto bene in pri- Vita della scogliera sommersa 341 gioiiia e manifesta abitudini piuttosto sedentarie. Altri pesciolini, piìi agili nuotatori, imparano molto presto a scendere obliquamente dall'alto per ghermire il cibo che si depone sul fondo dell'acquario entro ad una vaschetta di vetro. Il Blennius continua per molto tempo a battere colla testa contro le pareti della vaschetta. Più tardi impara a sollevarsi fino al mar- gine di questa, ma non è capace di abboccare il cibo guizzando, e, per afferrare il boccone sente il bisogno di adagiarsi nella vaschetta, scompigliando e spargendo all'intorno tutto il contenuto Un pesce bentonico per eccellenza si dimostra anche pel modo col quale si comporta fra i sassi e le sporgenze della scogliera; una delle sue posizioni pre- ferite è di stare appoggiato in posizione obliqua; tal- volta quasi verticale al substrato roccioso, puntel- landosi sulle pinne ventrali che sono sottili, ma robuste. I costumi dei Blennii meritano la i>iìi viva atten- zione. Poco potrei raccontare sulla riproduzione del Blennius pavo; ma una serie di fatti notevoli ci è stata narrata dal Guitel a proposito di specie affini. Cosi la femmina del Blennius Montagui, voltandosi col ventre in alto, attacca le sue uova alla superficie infe- riore di qualche pietra sommersa, e il maschio le vigila nel modo pivi fedele. Non soltanto esso agita di con- tinuo le pinne per rùinovare la corrènte d'aria indi- si>ensabile alla respirazione degli embrioni, ma- si af- fretta a rimuovere colla bocca qualsiasi corpo estraneo che venga a posarsi alla superficie delle uova. Piccoli Blennius, riferibili a specie numerose, abbondano fra la scogliora ligure (come risulta dairrlenco che ne si CSC il Miicigueirii), e al pari delle specie studiale 342 Capitolo undicesimo dal Guitel fornirebbero al biologo ed allo psicologo soggetti attraenti d'indagine. Questo adattamento alla vita di fondo che già si osserva nel Blennius giunge a ben altro sviluppo e perfezione nel Periophtalmus kohlreuteri del Mar Rosso, che appartiene ad una famiglia vicina (Gobiidi) e che per inseguire la preda esce dall'acqua e saltella sulla spiaggia poggiando sulla base, all'uopo modi- ficata, delle pinne pettorali. La relazione col fondo com- patto s'imprime in modo ben diverso sopra due altri Pesci nostrani: alludo al Gobius paganellus, grosso Ghiozzo dalle tinte fosche grigie o nerastre, le cui pinne ventrali son fra loro saldate in modo da formare una piccola coppa. Di questa coppa si servono i Ghiozzi come di una ventosa per aderire alle superfìci solide che incontra sul suo cammino. Più radicalmente modificato apparisce un altro pesciolino, il Lepadogaster Gouani (fig. 126), che in- sieme "ad altri congeneri non è raro lungo le coste li- guri. L'apparato adesivo è in questo caso una vera ventosa ed alla sua formazione prendono parte tanto le pinne pettorali, quanto le ventrali; ne risultano due coppe situate l'una dietro l'altra. Quando il Lepado- gaster si attacca al vetro od allo scoglio non è sempre facile impresa il distaccarne, col solo aiuto delle dita, quel corpo viscido e nudo. Relazioni meno intime colla scogliera manifestano alcune specie conformi, nell'architettura del corpo, al tipo comune di Pesce nuotatore. Fra queste si trovano alcune delle piii graziose e variopinte dei nostri mari, conic itlcuiii Scrriiiidi {Serranuts cahrilla e Herranufi acriba) e Labridi {Julia Vita della scogliera sommersa 343 vulgaris, Julis pavo). Facile preda anche ai dilettanti meno esperti, i Serrani abboccano voracemente al- l'esca meno prelibata che si cali in mare coli' amo, a pochi metri di profondità. Il Serranus cahrilla è gial- lognolo con otto fasce trasversali rossicce o brune; Fig. 126. Lepadogasler Gouani Lac. , in grand, naturale: A, l'animale di fianco attaccato allo scoglio. — B, capo dello stesso, ve- duto dall'alto. Originale, Quarto dei Mille. livrea più elegante riveste il congenere Serranus scriba (fig. 127), che oltre alle fasce nerastre porta sul capo quei delicati disegni azzurri listati di nero, donde ha tratto il nome. Dal punto di vista anatomico, i Serrani sono notevoli pel fatto, assai raro tra i Pesci, di riunire i due sessi sopra il medesimo individuo. Per quanto concerne la biologia, ricordo un'asserzione di pescatori alla quale non prestavo fede prima di averla più di una volta verificata coi miei propri occhi. Molto spesso un Serrano se ne sta in sentinella dinnanzi alla buca od alla fessura abitata dal Polpo, librandosi sulle 344 Capitolo undicesimo natatoie. È probabile che si tratti di una associazione nella sua forma meno intima; forse di una simbiosi Vita della scogliera sommersa 345 iniziale e che le relazioni fra i due « amici » si riducano semplicemente a ciò, che il Serrano si giova degli avanzi di Crostacei consumati dal Mollusco e fluttuanti presso alla tana di quest'ultimo. Ad ogni modo questa relazione sarebbe meritevole di speciale indagine. E le Donzelle ? Per la loro smagliante livrea ove il ranciato contrasta coli' azzurro e col bruno e il rosso col verde sono vere gemme della nostra fauna ittio- logica; VIulis vulgaris si distingue per una fascia laterale ranciata a zig-zag, mentre la lulis pavo porta, nella stessa posizione, una fascia diritta rossa. Studiando i loro costumi si capisce facilmente come nuotino nello stesso branco coi Serrani senza entrare in competizione per gli alimenti. Difatti, esaminando il contenuto intestinale di molti esemplari, ho veduto che i Serrani si cibano preferibilmente di Crostacei, come piccoli Paguridi e Gamberetti, mentre le lulis, che hanno i denti più ottusi e piii robusti, fan preda di piccoli Molluschi Gasteropodi, (Marginelle, Rissoe, piccole Nassa), di cui stritolano i gusci. Un pesciolino bruno con riflessi dorati, dalla lunga coda falcata, nuota spesso nelle insenature tranquille della scogliera insieme ai Serrani: è la Castagnola (Heliases chromis L., famiglia dei Pomacentridi ) ; l'adulto è bruno con riflessi dorati, mentre i giovani, che di luglio sogliono nuotare in branchi numerosi a pochi palmi di profondità, si distinguono pei loro riflessi, di un azzurro lapislazzuli dei piìi intensi. 346 Capitolo undicesimo Certi animali marini hanno esigenze particolari e rigorosamente circoscritte in fatto di abitazione, e considerati sotto questo punto di vista meritano un posto a parte nella fauna di scogliera. Vi sono, per esempio, Molluschi appartenenti all'ordine degli Anfì- neuri di cui non riuscite a scoprire un solo individuo se non lo andate a cercare alla parte inferiore dei sassi; i conchigliologi sanno che una raccolta abbon- dante di Chiton litorali è tutta questione di forza muscolare che vien prodigata rivoltando le grosse pietre dei bassifondi. Il Chiton (dal greco ;ttr6Jv, tunica, guscio) hanno una conchiglia fatta come uno scudetto ellittico e convesso, decomponibile in otto piastrelle articolate. Le specie mediterranee del genere non superano, in lunghezza, i tre cm. Il Mollusco sta attaccato alla roc- cia col dorso all'ingiìi per mezzo del suo piede musco- loso. Il profano lo osserva aspettando che qualche parte del corpo venga a far capolino fuori della conchiglia, ma ciò non avviene perchè il guscio nasconde e protegge ogni cosa. Infatti questi Molluschi primitivi, che nel poco sviluppo e nella simmetria del sistema nervoso conservano qualche cosa che li avvicina a certi gruppi di Vermi, non hanno un capo ben distinto: la parte corrispondente al capo si riduce ad un breve rostro solcato da una fessura : la bocca ; gli occhi ed i tentacoli fanno completamente difetto. Tuttavia si trovano disseminati alla superficie della conchiglia organi di senso molto semjjlici che presiedono probabilmente Fita della scogliera sommersa 347 ad una sensibilità generale rispetto alle variazioni dell'ambiente esterno. E giova qui ricordare come in alcuni Chitonidi tropicali questi sensilli appariscano specializzati e si trasformino in veri occhi. Si tratta Fig. 128. Conchiglie di JIuHolis: A, Haliotis iuherculala L. — B, ffalio- tis lamellosa Lamk. Fotog. originale, Villafranca. del resto di occhi assai semplici, un gruppo di cellule retiniche, (elementi sensibili alla luce), circondato da un involucro isolante di pigmento nero e sormontate da un corpo diafano che funziona da lente. 348 Capitolo undicesimo In vari punti del Mediterraneo, le Riviere Liguri non escluse, allignano i Gasteropodi conosciuti sotto il nome di Orecchie di mare {Haliotis tiiber culata, fi- gura 128 J^, Haliotis lamellosa, fig. 128 B), che mani- festano abitudini poco diverse da quelle dei Ghiton e al pari di questi si rinvengono di frequente sotto alle pie- tre sommerse. Rimanere a lungo coi margini della con- chiglia aderenti allo scoglio impedirebbe le necessarie comunicazioni fra l'animale e l'ambiente esterno; a stabilirle provvede una serie di fori allineati lungo i margini della conchiglia, che lasciano libero adito all'acqua marina. Il mantello, la vasta piega cutanea che avvolge il corpo del Mollusco, presenta una lunga fessura, i cui margini si mantengono combacianti nei tratti sottoposti agli intervalli tra un foro e l'altro, mentre stanno divaricati in corrispondenza dei fori stessi e li attraversano con tre sottili appendici, molto sensibili al tatto. Le cicatrici che continuano, verso l'apice, la serie delle aperture, sono antichi fori otturati da secrezione calcarea. Nella giovanissima Haliotis il primo foro si forma come un intaglio del margine, poi, per accresci- mento che si produce lungo l'intero margine, la fes- sura si trasforma in foro ; nello stesso modo si for- mano gli intagli, e quindi i fori successivi; all'ultimo formato corrisponde l'apertura anale. Finalmente, se volete farvi una idea di organismi sessili che vivono solidamente impiantati sulla roccia, dovete esplorare le acque limpide e tranquille nei tratti dove la scogliera sommersa discende con pendio molto rapido. Nei dintorni di Portofino scoprirete faoilineiitc, u una (liccina di metri di ])rof<»ii(lità ed Vita della scogliera sommersa 349 ciucile meno, le colonie della Gorgonia verrucosa. Sono alberetti a fusto sottile riccamente ramificato, costi- tuiti da sostanza cornea, che acquista maggiore rigi- dità per la presenza di corpuscoli calcarei (detti scle- riti) disseminati nel suo interno. I polipi disseminati lungo i rami sono, come quelli del Corallo, forniti di otto tentacoli piumosi. BIBLIOGRAFIA. Baglioni S., Sull'azione fisiologica del veleno dei Cefalopodi. * Atti Soc. Italiana p. il progresso d. Scienze » 1. Riun. (Firenze, 1908), Roma, 1909. BoHN G,, Introduction à la psychologie des anbnaux à symmeirie rayonnée, Mém. 2, Les essais et les erreurs chez les Etoiles de mer et les Ophiures. « Bull, de l'Inst. génér. Psycholog. », année 8, 1908. BouLENGER G. A.-BouLENGER C. L., Animai life by the sea- shore. London, « Country Life » Library. Cole L. J., Direction of locomotion of the Starfish (Asterias for- besi). «Journ. f. esperim. Zoology », voi. 14, n. 1, 1913. GuiTEL F., Observations sur les moeurs de trois Blennidés, Clinus argentatus, Blennius, Montagui, Blennius sphynx. « Arch. de Zoologie expérim. et géner. », sér. 3, tome 1, 1894. Lang a., op. cit. (ved. bibliogr., cap. IX). Lo Bianco S., op. cit. (ved. bibliogr. ,cap. IV). Preyer M., Ueber die Bewegung der Seesteme. « Mittheil. a. d. Zoolog. Station zu Neapel », Bd. 7, Hft. 1, 1886-1887. Verany G. B., Mollusques méditerranéens: I. Céphalopodes de la Mediterranée. Génes, 1851. CAPITOLO XII. La vita sui fondi a Coralline e sui fondi melmosi SomjVIArio: Fondo a Coralline; caratteri generali; Spugne {Axi- nella), Briozoi (Myriozoum, Retepora), Anellidi (Protula Eunice), Echinodermi {Echinits, Spatangus,Astropecten, ecc). — Molluschi {Saxicava, Pecten, CerUhium, Aporrhais, Fu- sxLS, Murex, ecc.), — Crostacei (Larribrus, ecc.) — Tunicati Cynthia, ecc.). Pesci {Scylliorhinus). — Fondo melmoso: caratteri generali ; Celenterati (-4 Zci/omwm, Pennaiula, Ca- riophyllia). - — Echinodermi {Ophioglypha, Stichopus, Mol- luschi {Turritella, Cassidaria, Dentalium, Avicula, Isocar- dia). — Crostacei (Squilla, Penaeus, Dromia), — Tunicati (Phallusia). — Pesci (Torpedo, Raja, Peristedion, Lophius, Centriscus, Argentina, ecc.). Una ricchezza non comune di vita distingue il fondo a Coralline che fa seguito alla scogliera sommersa. La luce penetra in questo fondo considerevolmente attenuata, per cui la varietà delle Alghe scema gran- demente in confronto a quella che domina negli oriz- zonti superiori. Il minor numero di superstiti è for- nito dalle Alghe verdi, delle quali tuttavia si raccoglie ancora qualche rappresentante. Predominano invece le Rodoficee e tra queste hanno sviluppo enorme le Coralline {Lytìtophillum, Lyiìwthamnion, Melobeiia), La vita sui fondi a Coralline e sui fondi melmosi 351 che sogliono rivestire e saldare insieme con una sorta di cemento ruvido e compatto i detriti di roccia pro- venienti dal disfacimento della scogliera, innumere- voli resti animali e spesso anclie frammenti di scoria lasciati cadere dai piroscafi. Questo fondo a concrezioni (fìg. 130), che assume tinte per lo più biancastre, ma spesso anche rosee o violacee, è conosciuto dai pescatori liguri sotto il nome di crena o di zina. Bisogna notare anzitutto che tali concrezioni, per la loro superficie ronchiosa; per le cavità ed i meati che si aprono nella loro massa, costituiscono un ambiente oltremodo favorevole a molti Inverte- brati; sopratutto a quelle specie che possono facil- mente insinuarsi ed annidarsi in piccoli spazi. D'altra parte l'agitazione delle onde non si propaga, se non molto attenuata, ai fondi coralligeni, e lascia vivere un certo numero di organismi sessili, anche se delicati e privi di quegli speciali adattamenti che abbiamo testé conosciuti nelle zone superiori. Un colpo fortunato di gangano fa subito intravedere i caratteri generali di questa fauna; si tratta general- mente di specie più grandi delle loro afiB.ni viventi in acque meno profonde e per quanto concerne i co- lori le varie gradazioni del rosso e del bruno comin- ciano ad acquistare predominio sulle altre tinte. Se fra le concrezioni di Coralline la fisionomia gene- rale della vita ha un carattere suo proprio, non è a credere che tutte le specie siano peculiari a questo tipo di fondo. Alcune frequentano indifferentemente la scogliera sommersa, anche a pochi metri di profon- dità, altri si ritrovano pure nelle sabbie e nei detriti. 352 Capitolo dodicesimo Vi abbondano le Spugne o Poriferi; fra le più co- muni in Liguiia ci- terò le Axinella (fi- gura 129), che eri- gono le loro costru- zioni fibrose in for- ma di cilindri sot- tili, lunghi anche qualche decimetro ed a colori gene- ralmente vivaci. 1 larghi fori che si aprono alla super- ficie sono gli oscu- li; servono come vie di uscita all'ac- qua che, penetrata nel sistema di ca- vità interne per un complesso di aper- ture minori (pori inalanti), vi ha recato l' ossigeno necessario alla re- spirazione e le par- ticelle nutritive di culla Spugna si nu- tre. Le colonie di Briozoi sono carat- teristiche di questi pendii e li ricoprono talvolta per notevoli estensioni, Pig. 129. Spugna: Axinella faveolaria Ndo, V3 della grand, naturale. Secondo l'Ac- quarium Neapol. La vita sui fondi a Coralline e sui fondi melmosi 353 tantoché i fondi a Coralline meriterebbero anche il nome di fondi a Briozoi. La Betepora cellulosa (fig. 130) innalza le sue co- struzioni calcaree simili a trine accartocciate; altre Fig. 130. Frammento di fondo a Coralline: ^/^ delia grand, naturale, A sinistra una colonia di Briozoi (Betepora cellulosa Cavol.) e un i)iccolo Granchio {Pihimmis); a destra un'altra colonia di Briozoi (Myriozoum triincalnm Donati). Fotogr. origi- nale. Quarto dei Mille. specie sviluppano le loro colonie sotto forma di arbo- rescenze. Così procede il Myriozoum truncatum Do- nati, che per la tinta rossa ricorda il Corallo, sebbene la sua natura di Briozoo venga tradita dai rami re- golarmente dicotomici e dalla disposizione dei forel- lini che si aprono alla superfìcie; le logge dei singoli 23. - R. IssEL. 354 Capitolo dodicesimo individui. Le colonie morte e i detriti di varia gi-os- sezza che sempre abbondano nel contenuto delle reti tratte in questi fondi, provengono da una ricca fauna di Briozoi. I Vermi pullulano negli anfratti del fondo concre- zionato. Sono piccoli Nemertini dal corpo cilindrico non segmentato e armato di proboscide; sono Turbel- larì appiattiti come foglie, spesso vivacemente colo- rati; sono Anellidi erranti dal capo ornato di cirri, dal corpo di grandezza e colori svariati; accanto alle forme più vistose delle Eunice (dove le appendici o par apodi, appaiati ad ogni segmento del corpo, sono munite di setole e di brevi cirri), altre piìi minute strisciano serpeggiando e s'insinuano nei meati piìi sottili. I tubi calcarei degli Anellidi sedentari contri- buiscono largamente a cementare il fondo. Fra i più grandi bisogna citare quelli delle I* rotula, dalla cui apertura l'animale emette un ciuffo di tentacoli color rosso cremisi. E gli Echinodermi ? Certo sono assai più variati di quelli della scogliera. 11 comune Riccio di mare ha ceduto il campo ad altre specie più vistose. Ricorderò lo Sphaerechinus granular is a spine brevi aventi la base violetta e l'apice bianco, e VEchinus acutus, al- quanto allungato secondo l'asse principale del corpo, cogli aculei di un bel giallo alla base, rosso violacei alla estremità. Accanto agli Echinoidi cosidetti re- golari si cominciano qui a trovare anche gli irregolari, che hanno il corpo appiattito anziché globoso e le cinque zone ambulacrali riunite sulla faccia superiore, ove disegnano il contorno di un fiore a cinque petali. In una specie che si rinviene sui banchi coralligeni La vita sui fondi a Coralline e sui fondi melmosi 355 di Quinto: lo Spafdiigu.s inermis,i\ guscio è unifor- memente coperto di setole, mentre le vere spine, molto allungate e di colore violetto son tutte riunite in due piccoli gruppi. Attaccata a queste spine ho trovato qualche volta una piccola specie di Mollusco I^amel- libranco: la Lasaea rubra. Fra le Stelle di mare compariscono gli Astropecten, che dalle Asterie si distinguono specialmente per la mancanza di apertura anale e per le due serie di brevi e forti aculei che armano il margine di ciascun braccio. La specie più vistosa è V Astropecten auran- tiaciis, che misura fino a 40 cm. d'apertura ed ha la superficie dorsale di un bel colore ranciato -bruno con un poco d'azzurro nel centro. La locomozione degli Astropecten differisce alquanto da quella del- l'Asteria; si può dire che V Astropecten, anziché stri- sciare mediante l'adesione delle piccole ventose in cui terminano i pedicelli, si muova camminando. In- fatti suole innalzare il corpo, facendo leva sui pedi- celli distesi, poi, con rapida flessione, piega tutti i pedicelli contemporaneamente nello stesso senso, spo- stando così il corpo in direzione determinata. Cam- biando il senso di flessione dei pedicelli, può mutare anche la direzione del movimento, senza che il corpo modifichi, ruotando, la propria orientazione. 1 Molluschi dei fondi coralligeni sono legione ed hanno una parte importantissima nel conferire alla fauna la sua particolare fisionomia. Il gangano e la draga trag- gono sempre alla luce una quantità di conchiglie in parte viventi in parte vuote ; quelle di Gasteropodi vengono in gran parte requisite dai Paguridi. Le bi- valvi, quando sono molto vecchie, div^engono talvolta 356 Capitolo dodicesimo irriconoscibili per le abbondanti concrezioni che vi si depositano e per gli organismi sessili (Briozoi, Anellidi sedentari ecc.) ai quali servono di sostegno. Secondo le osservazioni fatte dal Pruvot nel Golfo del Lione, le conchiglie morte dei fondi marini appartengono talvolta a specie divenute rarissime o addirittura estinte nel Mediterraneo, e debbono quindi conside- rarsi come veri fossili. Fra i Molluschi lamellibranchi la specie piii grande e più ornamentale è senza dubbio il Pettine da pelle- grino; Pecten (Vola) jacohaeus Li. (fìg. 131), che tutti conoscono per le grandi valve, elegantemente costu- late e solcate in senso radiale. Molti però ignorano quale importanza abbia la notevole differenza di cur- vatura che si nota fra una valva e l'altra; ce ne ren- diamo subito conto se osserviamo il Pecten vivente in un acquario: la valva destra, che è fortemente con- vessa, poggia sempre sul fondo, mentre la sinistra volge in alto la sua leggera concavità. In posizione di riposo, le valve stanno socchiuse e dalla fessura fuoresce il lembo, elegantemente frangiato, del man- tello lungo il quale si scorge una serie di macchioline nere. Questi punticini non sono altro che piccoli occhi poco meno complicati, nella loro architettura, dell'occhio di un Cefalopodo o di un Vertebrato. Anzi, un particolare di struttura nella retina li avvicina piuttosto all'occhio dei Vertebrati che non a quello dei Cefalopodi: nei Vertebrati e nel Pecten i bastoncini retinici si trovano nello strato della retina che guarda verso l'interno del corpo ed è quindi più lontano dalla sorgente luminosa, mentre i bastoncini retinici dei Cefalopodi si trovano nello strato esterno, rivolto verso la luce. La vita sai fondi a Coralline e sui fondi melmosi 357 Uno spettacolo inatteso ci si offre se, preso un Pecten in buone condizioni fisiologiche, lo poniamo a giacere sulla valva piana anziché sulla convessa ; dopo qualche tempo lo vediamo sollevarsi dal fondo, de- scrivere una curva e ricadere sulla valva convessa. Fig. 131. Pettiue (Pecten jacohaeus L.) conchiglia iu grand, naturale Fotogr. originale. Napoli. La singolare capriola è dovuta a contrazioni energiche del muscolo adduttore (il muscolo che serve a chiudere la conchiglia); l'acqua che esce, lanciata fuori dalla violenta contrazione delle valve, determina una spinta che fa drizzare il Pecten sul suo cardine fino alla posi- l 'apiiolij dodict'siino zione verticale; raggiunta questa, il Mollusco ricade, per inerzia, dall'altra parte. Del resto il Pettine non salta solamente per abban- donare una posizione anormale, ma con battiti rai)i- dissimi della conchiglia si muove qualche volta spon- taneamente, compiendo dei piccoli voli. Il Lobianco ha visto alcuni individui attraversare di un sol tratto una vasca dell'Acquario di Napoli, che misura m. 2,68 di lunghezza, e v'ha ragione di credere che nell'am- biente naturale le distanze superate in questo modo siano anche maggiori. Pili frequenti del Pecten jacohaeux si raccolgono alcuni suoi fratelli minori: Pecten rarius. P. jìe.rno- sus, P. opercidaris (fìg. 132 C). In quest'ultimo note- rete la variabilità grande di colore, anche fra gli indi- vidui provenienti dalla stessa località ; dal bianco e dal giallo canarino si passa al granato scuro con tutta la gamma di tinte intermedie, talvolta uniformi, tal- volta elegantemente screziate. Sul fondo a Coralline non manca mai una piccola specie in cui l'occhio inesperto a mala pena ravvise- rebbe un Mollusco, poiché le forme irregolari e il colore biancastro la fanno agevolmente confondere con un sassolino od un frammento di concrezione. Parlo della Saxieava arctica (fig. 1327^), Lamellibranco a guscio gib- boso e ruvido per rilievi longitudinali. Specie affini a questa, mediante una secrezione acida emessa dalle glandoLe salivari e aiutandosi con movimenti della conchiglia, si scavano nel fondo duro una nicchia che serve loro di riparo. Così fanno anche i Litodomi e le Foladi della zona di marea, mentre non è accer- tato >(■ la N'. (ircficd soglia mettere in opera la mede- sima Iccnica, La vita sui fondi a Coralline e sui fondi melmosi 359 Dal punto di vista numerico, i Lamellibranchi sono quasi sempre soverchiati dai Gasteropodi. Nei dintorni di Sturla, di Quarto, di Quinto spesseggia il Cerithium Fig. 132. MolluscLi viventi sui foudi a Coralline, leggeriii. impiccoliti. A, Fusus roslralus Olivi. — B, Cerithium vulgalum Brug. — C, Pecten opercularis L. — D, Scxicava arctica h. — Originale. Genova. vulgatum, che ha la conchiglia a cono molto allungato ed elegantemente scolpito, mentre in altri tratti, X)er esempio a Sori ed a Recco è più conmne il piede di Pellicano {Ajyorrhais pespelecam), in cui dall'aper- 360 Capitolo dodictsivio tura irradiano quattro punte carenate. Il Bauer sup- pone che queste punte costituiscano una difesa contro le Stelle di mare. Tuttavia contro una delle specie più grandi di Asteroidi, VAstropecten aurantiacus, la difesa non deve riuscire molto efficace, dal momento che gli zoologi di Trieste trovano spesso lo stomaco deìV Astropecten pieno zeppo di gusci di Aporrhais. Fra le numerose specie di Gasteropodi che vivono sui fondi a Coralline ricorderò, il Fusus rostratus (fig. 132 J.), dall'animale rosso -ranciato e dall'aper- tura che si prolunga inferiormente in una lunga appen- dice scanalata. Fig. 133. I due Murici: Murex hrandaris L. (a sinistra); Murex truncu- Ins L. (a destra), leggerra. impiccoliti. Originale, Mare Li- gure. Il Murice spinoso {Murex hrandaris, fig. 133) e quello senza spine {Murex trunculus, fig. 133) sogliono pure frequentare questa zona, tuttavia pare che se- La vita sui fondi a Coralline e sui fondi melmosi 361 guano la legge, comune a molti organismi marini, di avvicinarsi alla riva quando sopraggiunge l'epoca della riproduzione. Difatti le loro uova si rinvengono spesso nelle praterie di Posidonia, oppure gettate a riva dal mare. Non si tratta già di uova isolate, ma di masse ingenti di uova riunite in una" sorta di nido (nidamento) di consistenza cartacea, che fa pensare ad un nido di vespe. Ogni embrione si sviluppa in una celletta fatta a mo' di pantofola e, giunto a pieno svi- luppo, fuoresce da una apertura circolare che si apre nella parete superiore di questa. Il nidamento di Murex risulta dalla deposizione di parecchi individui ed è quindi assai grande; il Lobianco ne vide a Napoli che quasi raggiungono la grossezza del corpo umano. Frequentano di preferenza i fondi a Coralline certi Crostacei Decapodi il cui tegumento è ornato, sul dorso e sugli arti, delle piìi varie sculture. Si direbbe che le ronchiosità del fondo concrezionato vengano riprodotte sul dermascheletro di questi animali e non sono alieno dal credere che realmente si tratti di forme mimetiche (nelle quali cioè riveste importanza bio- logica la somiglianza tra l'animale e gli oggetti vicini). La Pisa corallina, il Lambrus angulifrons M. Edw. mancano ben di rado nelle raccolte. Nella Pisa, pa- rente prossima della Maja verrucosa, si ritrova l'abi- tudine di famiglia, la mascherata ; senonchè il Granchio si limita per lo più a mettere sul dorso qualche pez- zetto di Spugna. Il Lamhrus (fìg. 134) è notevole pel grande sviluppo e la forma prismatica dei chelipedi (zampe del primo paio), che in posizione di riposo ri- piega dinnanzi al corpo assumendo un aspetto carat- teristico. Anche la Maja squinado, il maggior Granchio 362 Capitolo dodicesimo dei nostri mari, passeggia colle sue lunghe gambe nel regno delle Coralline. In Liguria ne capita di tanto in tanto qualche esemplare sul mercato; a Venezia si vende a ceste sotto il nome di granzevolo, e le sue carni, sebbene assai meno stimate di quelle dell'Aragosta o dell'Astice, sono pure tenute in qualche pregio. Sui Fig. 134. Graiicliio: Lamhrus aiìf/ulifroìis M. Edw. : - j della grand, na- turale, Originale, da esempi, del Mus. Zool. Univ., Genova fondi a Coralline dei dintorni di Genova è ben difficile di raccogliere qualche frammento di fondo concrezio- nato senza che ne scappi fuori un granchiolino color rosso -fuoco {Pilumnus sp., fig. 130), munito di setole lunghe e rade. La zona che stiamo esplorando comprende anche alcuni Tunicati : ricorderò la Cynthia papillosa (fig. 135), dal corpo fatto a botticella, lungo non più di otto o nove centimetri. Come in tutti gli affini di questo gruppo (Ascidiacei) dall'apertura superiore o sifone boccale, penetra la correlile (racciua marina, che dopo La vita sui fondi a ('oralline e sui fondi melmosi 363 aver irrigato le fessure branchiali dell'intestino, passa nella cavità cloacale e viene espulsa dal sifone cloacale che si apre lateralmente, poco pivi in basso. Entrambe le aperture sono munite nella Cynthia di una corona di setole che funziona da apparecchio filtrante. Non si può dire che i fondi a Coralline alimen- tino una fauna speciale, uè una serie molto ricca di Pesci. Vorrei tuttavia ricordarvi alcuni Squali che sembrano nutrire una certa predilezione per tale zona. Preda non deside- rata per le loro carni poco buone, i Gattucci si attac- cano spesso ai palamiti dei pescatori. Tanto la specie a fondo chiaro ed a chiazze grandi (5fc^^ ''"""'^'^t^: <^^'''/*'« ^"Z^'^^"^" '^ r' V ^ quasi metà della grand, natu- horhinus stellane), quanto i-ale. Sec : l'Aquarium Nea- r altra a fondo scuro ed a l'*'''^- macchie piccole {S. cani- cula, fig. 136) sono molto frequenti nelle acque Me- diterranee. ►Se in pescheria vengono disprezzati, si tengono in gran conto nei laboratori ove si coltiva la fisiologia com- parata, perchè forniscono ottimo materiale di studio, data la facilità relativa colla quale si mantengono in prigionia. Dal punto di vista morfologico riuniscono tutti i (•ui;ii Idi ti])ici (Iculi Squali: il tegumento cosj)arso di 135. 364 Capitolo dodiciHimo dentelli ossei appuntiti (squame placoidi) che lo ren- dono ruvido, il corpo affusolato, il muso terminato da un rostro, nella parte inferiore del quale si apre obliquamente La bocca armata di robusti denti trian- Fig. 136. Gattuccio {Seyllium canicula L.): '/in della grand. naturale- Imitato dall'Aquarium Neapolit. golari, le cinque fessure branchiali ai lati del capo, la coda fortemente eterocerca. Robusti nuotatori come sono, inseguono anche animali molto veloci, ma, data la speciale conformazione del loro capo, sono obbli- gati a voltarsi di fianco per poterli abboccare. Quando La vita sui Jondi a Coralline e sui fondi vielmosi 365 nou nuotano, siccome hanno un peso specifico più elevato di quello dell'acqua, e d'altra parte non di- spongono di un apparato idrostatico, sotto forma di vescica natatoria, per modificarlo, se ne stanno adagiati sul dorso ; tale attitudine viene specialmente assunta durante le ore diurne, che corrispondono ad un periodo di minore attività. La pelle scabra può costituire una difesa per questi pesci, come la pelle viscida la costituisce per l'Anguilla. Il Rymberk fa osservare che quando si afferra un Gattuccio, questo inarca fortemente il suo corpo in guisa da sfregare contro la mano che lo stringe la sua raspa caudale, cioè il margine dorsale della parte posteriore del tronco, armata di dentelli più numerosi e più robusti di quelli che rendono scabre le altre parti del corpo, e in questo modo cerca di liberarsi. Giunta la primavera, la femmina depone le uova e le appende ai rami di un Alcionario, al tubo di un Anellide sedentario, o ad altro oggetto sommerso. Ciò è possibile mediante i particolari annessi dell'uovo; questo è infatti protetto da una sorta di capsula qua- drangolare, di natura cornea, da cui si partono quat- tro lunghi viticci. Il piccolo schiude dall'uovo in uno stadio di sviluppo assai avanzato per cui può provve- dere, senza rischi troppo gravi, ai bisogni dell'esi- stenza. A questa condizione dello sviluppo è connessa la fecondità, oltremodo scarsa nella femmina, la quale nello spazio di quattro o cinque mesi (che tanto dura il periodo riproduttivo) non depone più di un paio di uova per ogni due settimane; siamo dunque ben lontani dai milioni di uova deposti annualmente da certi Pesci ossei ! 366 Capitolo dodicesimo Dai fondi a f'oralline si passa per gradi alle melme grigiastre della regione sublitorale. In mare aperto queste cominciano per lo più tra i 60 e gli 80 metri di profondità, ma presso alla foce dei fiumi e nelle in- senature tranquille e riparate si estendono assai più innanzi verso terra. Le sabbie sublitorali che in alcuni tratti del Mediterraneo vengono qua e là ad interrom- pere la distesa dei fondi melmosi, mancano, per quanto mi è noto, nei dintorni immediati di Genova. Sulla melma vive generalmente una fauna di In- vertebrati più povera di quella dei fondi a Coralline, ma tuttavia degna di essere conosciuta per le specie interessanti che alberga. Val dunque la pena di esplo- rarla oppure di esaminare bene il contenuto del sacco di una paranzella per acquistarne diretta conoscenza. L'importanza biologica del fondo molle e suddiviso risulta ben chiara da quanto già siamo andati espo- nendo intorno alla fauna abissale. Fra le melme del litorale profondo la vegetazione è ridotta a ben poca cosa, sia per la debole luce, sia perchè il fango non offre sostegno alle Crittogame. V è relativa abbon- danza di animali che fan vita sedentaria e se ne stanno rimpiattati, mentre divengono assai più scarsi quelli che strisciano o camminano sul suolo. Tenuissima è l'azione delle correnti e delle onde; ne consegue che vi prosperano anche organismi sessili, dotati di mezzi assai deboli di sostegno. La calma dell'ambiente ha pure un altro effetto La vita sui fondi a Coralline e sui fondi melmosi 367 sapra talune specie sedentarie o poco mobili, che non attraversano, durante lo sviluppo, una fase plancto- nica. Le larve che schiudono dalle uova di tali specie, quando non vengono disperse da qualche causa acci- dentale, possono evolvere in gruppo accanto all'in- dividuo progenitore, dando così origine a particolari adunamenti o nidi, vere oasi di vita rigogliosa in mezzo a fondi assai poveri. Oltre a numerose Spugne, alcune specie di Celen- terati coloniali vivono sedentari nella melma e vi si mantengono infìggendo profondamente il peduncolo, coadiuvati in ciò dalla turgescenza delle sue pareti. Così fa V Alcyonium palmatum (fig. 137), tanto spesso raccolto dalle paranze. Grìi zoologi lo ascrivono allo stesso ordine degli Alcionari, che comprende anche il Corallo nobile, ma dal Corallo differisce sopratutto pel fatto che non ha uno scheletro o fusto centrale as- siale calcareo, lapideo (la parte usufruttata come og- getto di ornamento), ma soltanto dei corpiccioli cal- carei al pari di quanto si verifica nelle Gorgonie. Li' Alcyonium erige il suo fusto massiccio, carnoso, di consistenza simile a quella del cuoio, suddiviso in un piccolo numero di rami sui quali sono impiantati i singoli individui della colonia sotto forma di minuscoli polipi biancastri ad otto tentacoli piumati. Meno co- muni deW Alcyonium si raccolgono le Pennatule, nelle quali il fusto carnoso porta due serie di rami opposti, appiattiti, ordinati come le barbe di una penna. Le Pennatule sono degne di nota per la viva luce ver- dastra che emettono nell'oscurità. Dal punto di vista degli organi riproduttori presentano una condizione che ci è familiare in molti vegetali terrestri; della 368 Capitolo dodicesimo medesima specie di Pennatula si trovano alcune co- lonie con tutti i polipi di sesso maschile, altre con tutti i polipi femminili; si tratta quindi di specie dioiche. Fig. 137. Alcionario: Alcyonium palmatum h. : A, colonia contratta. Va della grand, naturale. — B, estremità di una colonia coi rami espansi, id, id. — C, apice d'un ramo coi polipi espansi; grand, naturale. — D, polipo isolato, x 8. Originale, da esempi, del Mus. Zool. Univ. Genova. La vita sui fondi a Coralline e ani fondi melmosi 369 Uu altro Aiitozoo che spesso si raccoglie nei fondi fangosi presso Genova è la Gariophylliaclavus (fìg. 138). Quantunque strettamente imparentata con specie coloniali per eccellenza, quali le Madrepore tropicali, artefici di grandiose costruzioni calcaree, tut- tavia differisce tanto dalle Madrepo- re, quanto daìV Alcyonium e dalla Pen- natula pel fatto che i suoi polipi sono solitari e si trovano spesso impiantati p- jgg sopra gusci di conchiglie, sopra fram- zoantario: Caryo- menti di Briozoi ecc. Ogni polipo è phylUa clavus protetto da uno scheletro calcareo, a naturale ^So- struttura finamente porosa e a forma grafia originale, di caUce, suddiviso nell'interno da dis- Q»^^^^« deiMille. sepimenti radiali brevi, alternati con altri più lunghi; è ben manifesta la simmetria esa- gonale. Nel fango sarà ben diffìcile di rinvenire Ricci di mare (Echinoidi), ma si possono dragare altri Echino- dermi degni di menzione. Tali sono alcune specie di Ofiuroidi, fra i quali VOphioglypha lacertosa è quella che raggiunge maggiori dimensioni. Negli Ofiuroidi il disco centrale, contenente la massa degli organi, è nettamente distinto dalle cinque braccia. Mercè la struttura del loro scheletro, fatto da una serie di anelli articolati, queste possono compiere movimenti molto estesi, per cui l'Ofiura striscia con moto relativamente veloce e può anche arrampicarsi lungo una superficie fortemente inclinata. I pedicelli ambulacrali, assai ridotti, non avendo che una funzione secondaria nella locomozione vengono piuttosto adoperati come organi 24. - R. IssEL. 370 Capitolo dodicesimo tattili. Anche VOphioglypha si rivela un carnivoro dei più voraci, quando, abbassando le papille che limi- tano l'apertura orale, spalanca una bocca relativa- mente enorme per impadronirsi della preda. Non v'ha poi migliore occasione di questa per cono- scere la struttura di un Oloturoide. Com'è noto l'asse principale del corpo assume in questi animali uno svi- luppo preponderante in confronto agli altri e le zone ambulacrali acquistano inuguale sviluppo, per cui il Fig. 139. Oloturoide : Stichopiis rcgalis Cuv. , ^/, circa della grand, rale. Secondo l'Acquarium Neapolit. corpo assume forma cilindrica e simmetria bilaterale. Alcune specie del genere Holoturia conducono la loro pigra esistenza nella sabbia o nella fanghiglia degli ancoraggi tranquilli, anche a tenuissima profondità ed hanno tinte fosche, mentre la specie che s'incontra più spesso in questi fondi ha un bel colore roseo oppure rosso, il corpo largo appiattito e irto di brevi tentacoli conici (gen. Stichopus; fig. 139). Come gli altri Olo- turoidi, quando vien tratto all'asciutto si raccorcia con traendo la parte muscolosa del corpo, la quale fortemente s'inturgidisce per la pressione del liquido interno: in questa contrazione vengono protette e La vita sui fondi a Coralline e 8ui Jondi melmosi 371 nascoste le delicate appendici sensitive che fan corona attorno alla bocca. Poste in acquario, non tardano a distendersi e strisciano lentamente sul fondo aiu- tandosi anche colle contrazioni del corpo. Lo 8tÌGhopus alberga spesso nella porzione terminale dell'intestino (cloaca) un pesciolino del genere Fie- rasfer {Fierasfer acus, Fierasfer dentatus), il quale, fissata dimora nell'Oloturia, vive da commensale usu- fruttando gli avanzi di pasto; devo però aggiungere che nelle pesche fatte in Liguria il Fierasfer non si dimo- stra affatto un ospite costante; poiché l'ho trovato soltanto negli esemplari pescati al largo Portofino. Oltre alla simbiosi col Fierasfer, lo Stiehopus ed altri Oloturoidi sono degni di menzione per una para- dossale abitudine. Tratti fuori dell'acqua e feriti (per esempio quando si comincia la dissezione) oppure esposti ai raggi cocenti del sole, oppure anche spon- taneamente se tenuti prigionieri per qualche tempo in acquario, espellono dall'ano con violenza l'intera massa dell'intestino insieme col cosidetto polmone acquatico (organo ramificato che sbocca nella cloaca ed ha probabilmente funzione respiratoria) e cogli organi genitali. È un caso eccezionale di auto -ampu- tazione o, come si suol dire, di autotomia. Il lato più interessante del fenomeno sta in ciò, che l'animale non è fatalmente condannato a perire per questa emis- sione di visceri, poiché alcuni sperimentatori hanno con certezza verificato che le parti perdute, almeno in certe specie, si riproducono nel corso di poche setti- mane. 372 Capitolo dodicesimo I Molluschi che si ritrovano esclusivamente sulle melme del litorale profondo o le frequentano di pre- ferenza sono assai numerosi. Oltre alle specie nude o fomite di conchiglia interna s'incontrano spesso Gasteropodi dalle conchiglie eleganti e vistose. Le Turritelle {Turritella communis) hanno la con chiglia a spira allungata e sottile e il capo munito di rostro. Nelle Cassidarie {Gassidaria thyrrhena), la spira è breve e rigonfia; l'animale quando cammina protende un lungo sifone a sinistra del rostro. Il se- creto delle glandole salivari contiene una forte pro- porzione di acido solforico ed il Mollusco molto pro- babilmente se ne vale per forare gusci di altri Mol- luschi e di Echinodermi dei quali fa largo consumo nella sua vita di carnivoro vorace. Questa proprietà è ancora più accentuata in un altro Gasteropodo dei nostri mari il Dolium galea, che può dirsi il gigante dei nostri mari, poiché diventa grosso come il capo di un bambino. Disgraziatamente il Dolium sembra scomparso nei dintorni di Genova ed anche a Napoli, dove abbondava pochi lustri or sono, si è fatto estre- mamente raro. I Dentalium sono tipo di una classe speciale di Mol- luschi: gli Scafopodi. Dalla piccola conchiglia che ri- corda un dente di elefante in miniatura l'animale emette un piede di forma paragonabile ad una ghianda, mercè il quale può strisciare sul fondo fangoso, e un gruppo di filamenti, rigonfi a clava nella loro estre- mità, che sono impiantati sul capo. La vita sui fondi a Coralline e sui fondi melmosi 373 Fra i Lamellibranclii mi piace di ricordare una parente non lontana dell'Ostrica, nella quale le due valve, ovali ed appiattite, si prolungano in una sot- tile appendice: VAvicula tarentina (fig. 140). Essa vive spesso in società numerose, ha il piede pochissimo Fig. 140. Molluschi lamellibrauchi : gruppo di Avicula larentina Laiu. 'a della grand, naturale. Fotogr. ol-iginale. Santa Marghe- rita. sviluppato e nella condizione adulta poco si muove; suol condurre invece vita sedentaria attaccandosi (come fanno i Mitili) agli oggetti sommersi mediante una secrezione del piede, il bisso, che si rapprende in filamenti cornei. Un granchiolino commensale, il Pinnotheres veteruni, si annida spesso nella conchiglia tra corpo e mantello e si ciba dei detriti organici so- spesi nell'acqua della cavità. 374 Capitolo dodicesimo Merita particolare menzione un Lamellibranco assai decorativo, che rimane impigliato non di rado nelle reti delle paranze pescanti attorno a Portofino: la Iso- cardia cor. (fìg. 141). In questa grande specie le due Pig. 141. Mollusco lamellibranco : Isncardia cor L. , veduta di lianco gi"aud. natura,le. Fotogr, Originale. Caruogli. valve, ugualmente convesse e rigonfie, si avvolgono a spira nella regione apicale. lulsocardia acquista una certa importanza ({uale documento relativo all'ori- gine della nostra fauna. Essa viene intatti con- siderata come una superstite di quella fauna di acque La vita sui fondi a Coralline e sui fondi melmosi 375 fredde che penetrò nel Mediterraneo all'inizio dell'era quaternaria né sembra destinata a mantenervisi an- cora per lungo volgere di tempo, perchè da noi è dovunque poco diffusa e in talune plaghe s'incontrano bensì molte conchiglie vuote, mentre riesce oltremodo difficile trovare esemplari viventi. Fra i Crostacei sono notevoli gli Scalpellum, Cir- ripedi che s'impiantano sugli arbuscoli delle Gorgonie, su conchiglie di Molluschi, ecc. La forma della teca calcarea bivalve sostenuta da un robusto peduncolo è ben definita dal nome generico. La fessura tra le due valve socchiuse lascia passare il fascio dei cirri, espansi e retratti con movimento ritmico, pei bi- sogni della respirazione e della nutrizione. Gli Scal- pellum per la forma e per i costumi si avvicinano alle Lepas che si rinvengono spesso attaccate a pezzi di legno galleggiante e la cui teca ha forma ovale. La Squilla (Squilla niantis), che si vende non dirado sul mercato di Genova, è pure abitatrice della melma, ove suole rimpiattarsi scavando una galleria. Ma quando esce dal nascondiglio per inseguire la preda, si manifesta ottima nuotatrice. E tale lo dimostra anche la forma allungata e il grande sviluppo dell'ad- dome e degli arti natatori relativi. L'aspetto ca- ratteristico e piuttosto rapace dell'animale è dato dalle cinque paia di zampe mascellari che fari se- guito alla mandibola ed alle mascelle e terminano in un artiglio (^). Questo carattere e lo sviluppo li- mitato dello scudo cefalotoracico, che lascia liberi i tre segmenti posteriori, permettono di distinguere a C) È sviluppatissiiiio l'artigJio ck'I 2" puino. 376 Capitolo dodicesimo prima vista la Squilla e gli altri Stomatopodi dai Cro- stacei Decapodi, nei quali si contano tre sole paia di zampe mascellari e tutti i segmenti del cefalotorace sono coperti dallo scudo. Fortissimo sviluppo ha il primo paio di questi arti nella Squilla; di qui una certa grossolana somiglianza colla Mantide o Monachella dei prati, consacrata dal nome specifico. Sul tappeto melmoso e sulle sabbie profonde della regione sub -litorale si muove pigramente un singolare Granchio, che gli zoologi hanno battezzato Dromia vulgaris M. E. Comparisce anche sul mercato e se ne raccolgono qualche volta dei begli esemplari di sesso maschile che raggiungono il mezzo chilo- grammo di peso. Il corpo tozzo e gli arti, piuttosto brevi e massicci, sono bruni, mentre le grosse chele, tinte in roseo, se ne stanno ripiegate, in posizione di riposo; contro al margine anteriore del capo. L'ultimo paio di zampe, assai più breve dei precedenti, è impian- tato più in alto e si ripiega sul dorso invece di toccar terra. Questa disposizione, lungi dall'incomodare la Dromia, si adatta ad uno speciale ufficio. Le zampe del quinto paio servono infatti da fermagli per trat- tenere un oggetto, per lo più una Spugna, che la Dro- mia si carica sul dorso. È uno degli esempi più belli e più popolari di simbiosi offerti dalla nostra fauna marina. Provatevi a separare il Crostaceo dalla Spugna, mantenendo però l'una e l'altro nel medesimo acqua- rio; la Dromia si pone subito alla ricerca del suo ri- paro e quando l'abbia trovato e palpato si volta per afferrare la Spugna colle zampe posteriori, poi con ra- pida manovra, se la rinjette sulla schiena, La vita sui fondi a Coralline e sui fondi melmosi 377 Nel caso della Dromia l'importanza della Spugna come difesa del Crostaceo risulta evidente. Alcuni tratti del fondo melmoso albergano co- lonie numerose di Tunicati. Le grandi Phallusia ma- millata, dal corpo bianco -latteo e gibboso, non tradi- scono certo la loro parentela colle delicate Salpe del plancton. La P. mentula (fig. 142) si distingue per le dimensioni minori, per la superficie più regolare del corpo e per la tinta rosea. Raramente vi accadrà di racco- glierla in primavera senza vedere attaccati alla sua superficie uno o più corpiccioli biancastri a forma di lente piano-convessa, con un piccolo foro nel centro. Questi corpiccioli non sono altro che nidamenti dei Fusus, di quei Gasteropodi che or non è molto ab- biamo imparati a conoscere. Il corpo lenticolarc è una capsula contenente un piccolo numero di uova; le larve che da queste uova si sviluppano escono dal- l'apertura superiore in uno stadio avanzato; di- fatti son già fornite di una conchiglia, ornata di deli- cate sculture e non molto lontana, per la forma, da quella dell'adulto. È curiosa questa preferenza del Fusus per VAscidia e sarebbe interessante l'inda- gare quali stimoli tattili, olfattori o d'altra natura la possano determinare. Il mondo dei Pesci viventi in questa zona com- prende specie biologicamente assai diverse. Più carat- teristiche e più localizzate delle altre son quelle che 378 Capitolo dodicesimo sogliono rimpiattarsi nel fango. Tuttavia si conoscono molti altri Pesci buoni nuotatori che, senza presentare Fig. 142. Tunicato: Phalliisia menlula Miill., alla quale aderiscouo nida- menti di un Gasteropodo (Fusus); grand, naturale. Originale. Camogli. alcun adattamento speciale, si mantengono nella zona soprastante ai fondi melmosi. Le Torpedini (fig. 143) col loro corpo tondeggiante, La vila sui fondi a Coralline e sui fondi melinosi 379 appiattito, ci offrono uno degli esempi migliori di Pesce sedentario. Le pinne pettorali sono molto larghe e costituiscono una espansione laterale del tronco, al Fig. 143. Torpedine: Torpcdo mavmovnla Risso, veduta dal dorso; disse- zione della parte anteriore per mettere in evidenza l'orga- no elettrico (o). Secondo il Fritsch, dal Garten, 1910. (trat- tato del Winterstein). ((uale si uniscono per tutta la loro base; anche le ventrali sono disposte lateralmente e, come avviene anche nei Pescicani, la loro porzione interna si mo- 380 Capitolo dodicesimo difica nel maschio e diventa un organo copula- tole. I due fori che si osservano ventralmente, poco al disopra della bocca e che dai profani vengono volen- tieri scambiati per occhi, sono le narici, unite alla bocca mediante un solco. Gli occhi, di piccole dimen- sioni, stanno invece sul dorso ed a poca distanza segue un paio di fori detti spiracoli, che rappresen- tano la comunicazione col mondo esterno di due tasche branchiali rudimentali; le cinque paia di fessure bran- chiali si aprono dietro alla bocca. L'organo elettrico della Torpedine rappresenta in peso poco meno della terza parte del corpo e non è difficile da preparare. Anzi, per averne im'idea, non è neppur necessario ricorrere allo scalpello ed alla forbice, poiché in piccole Torpedo (es. T. ocellata), conservate intere in for- malina, l'organo si disegna magnificamente per tra- sparenza attraverso alla pelle del ventre. Per qual- che tempo la batteria elettrica della Torpedine è sembrato qualche cosa sui generis che non poteva riannodarsi ad alcunché di conosciuto nel campo del- l'anatomia comparata. Ma l'aspetto della questione cambiò quando gli embriologi ebbero dimostrato che le colonnine prismatiche di cui l'organo risulta com- posto (e che disegnano alla superficie di questo un reticolato poligonale) derivano da -trasformazione di elementi muscolari. La corrente elettrica che deter- mina la scossa é diretta dal ventre verso il dorso e il miglior modo per sperimentarla sulla propria persona é di prendere in mano una Torpedine sostenendola con una mano dalla parte ventrale e poggiando l'altra mano sulla fabcia opposta. Una delle attrattive del La vita sui fondi a Coralline e sui fondi melmosi 381 celebre acquario di Napoli consiste in una Torpe- dine posta a disposizione del pubblico; più persone riunite in catena si divertono spesso a ricevere si- multaneamente la scossa, come si farebbe* con una bottiglia di Leida. Dal punto di vista della biologia generale era mala- gevole il concepire un animale fornito di un'arma cosi speciale e così potente, mentre altri Pesci zoologica- mente affini e viventi negli stessi fondi, come le Razze ne sono sprovvisti. In realtà non è scientificamente esatto che le Razze manchino di apparati elettrici. Certi organi posti nella regione caudale di questi Sciaci e descritti una volta col nome di organi pseudoelettrici, pare siano in realtà apparati elettrici veri e propri soltanto differiscono da quelli della Torpedine, inquantochè sono assai meno svilup- pati e producono una corrente incomparabilmente più debole. Fra Torpèdine e Razza c'è poi un'altra differenza che merita di essere notata: la trasformazione di ele- menti muscolari in elementi elettrici si manifesta molto precoce nello sviluppo embrionale della Tor- pedine, mentre è assai tardiva nella Razza ove s'inizia soltanto nel periodo postembrionale. Ciò potrebbe forse indicare che nella Torpedine l' organo ha rag- giunto la sua piena efficienza, mentre nella Razza è in via di formazione. Del resto la facoltà di produire scariche elettriche apparisce oggi diffusa più di quanto dapprima si credesse; non soltanto si è andato accre- scendo l'elenco dei Pesci elettrici, ma non si esclude che persino Invertebrati terrestri siano capaci di pro- durre scariche elettriche, percepite, sebbene molto 382 Capitolo dodicesimo debolmente, anche dall'uomo. Il fatto venne recente- mente indicato a proposito di certi lumaconi nudi appartenenti al genere Daudehardia {^). Una forma come questa della Torpedine si rivela particolarmente opportuna nel fondo melmoso, per- mettendo al corpo di rimpiattarsi senza troppo affon- dare. Tuttavia la troviamo ripetuta in altri animali dello stesso gruppo, che nuotano assai meglio. Le Razze, si distinguono subito dalle Torpedini pel contorno romboidale anziché ovale e per la coda ar- mata dorsalmente da una serie di robuste spine. Fra le molte specie di Razze (non sempre di facile classi- ficazione) è assai nota la chiodata {Raja clavata), che porta disseminati sul tegumento molti scudetti ossei, armati di una spina ricurva. Mercè le ondulazioni ritmiche dei lembi del corpo la Maja può disporre di nuoto agile e veloce a servizio della sua voracità, e vorace si dimostra veramente quando grandi esem- plari inghiottono prede voluminose, come Grattucci di mediocri dimensioni e dopo averli avvinghiati colla coda li porta alla bocca e ne fa un solo boccone. Nel genere Trygon la preda viene ferita da un forte aculeo velenifero che sporge dalla base della coda e che, dal punto di vista embriologico, rappresenta